erfa Kod | VEN SLA LA da, br Plant eg 46 lar byg SN iso vb CN My as Wasaer I NILE Aled Be. dop NT elensg tå SR kara MM N FRIMAN pA At Mn FOSTERS rI Lb Vg gsrattr vad UTE INN | ta öre UR bed tyd NUDU SULKELN MELIGKA (JAG MipdE ALL ARA bar ein f ang år a RIE | IN Hrm - ad NGT. Ur vw fö ; i | jä HH i HE! H ÄRLA 9 + BRA Vu 8 HR v UT gg etag n H FaR NG 4 i EE E ; are it av gisAg PE Ri ERT på pa ia jåga ARM Hi LI | VALL HILMER toll lö än Use Yrke Nar bARE IG ATT OM Ls RIGG Här 1 NORA H FLN 9 sed Hi AINA be Na SA VR ORAL Ssgedd ' dad SS Å AE fe FM NON, ÖFVERSIGT AF — FINSKA VETENSKAPS-SOCIETETENS - FÖRHANDLINGAR -1917—1918. Sw A. MATEMATIK OCH NATURVETENSKAPER. Är HELSINGFORS 1919 - - HELSINGFORS CENTRALTRYCKERI OCH BOKBINDERI AKTIEBOLAG INNEHÅLL: 1. Ueber die Einwirkung von Monochloressigsäure-Ester auf Harnstoff: Methylglykolsäure-amid und Ester-tri-glykol- ”säure-imid, von ERNST EDW. SUNDVIK. 2: Zur Påcorie der Versuche von KAUFMANN und BUCHERER öber g-strahlen, von R. MALMSTRÖM: J. rosor för fortgången av de astrofotografiska arbetena os å observatoriet i Helsingfors under tiden j juni 1916 till maj : 1917, af ANDERS DONNER. 4, Studien äber die Empfindlichkeit und Permeabilität ; pflanzlicher Protoplasten för Säuren und Basen, von | WIDAR BRENNER. = 5. Om sommarregnens dagliga period i NW- och Mellau- europa, af HENRIK RENQVIST. 6. Versuch zur Erweiterung des RIEMANN” schen Elementar - — gesetzes, von R. MALMSTRÖM. 7. Uber den Verzerrungssats in der Theorie der konformen " Abbildung, von P. J. MYRBERG. 5 Några försök rörande ljudets reflexion och Una: av - KARL F. LINDMAN. | 9. Ueber Fulvinin, ein neues Harnstoffderivat, von ERNST EDw. SUNDVIK. 10. Bemerkung zu dem” Aufsatz »Zur Theorie der Elektro- dynamik», von R. MALMSTRÖM. ASG 11. Lisiä pinabietinihapon konstitution tuntemiseen, Jaag ARTTURI I. WIRTANEN. ; 12. Bidrag till kännedom av lösningars fäsabadetlivi I, av E - HARALD LUNELUND. 13. Uber einige von BEQUAERT in Nordafrika gesammelte så Tenthredinoiden, von RUNAR FORSIUS. 14. Mitteilungen äber sädamerikanische Dipteren, von RICHARD SN FreY. (Mit einer Tafel). bag. oo 4 es 5 | )ISr3r Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar. Bd EX. 1917—1918. Afd. A. N:o-1. Ueber die Einwirkung von Monochloressigsäure- Ester auf Harnstoff: Methylglykolsäure-amid und Ester-tri-glykolsäure-imid. Von ; ERNST EDW. SUNDVIK. Eingereicht den .24. September 1917; gedr. den 4. Maj 1918. Anlässlich meiner Arbeit mit Harnstoffderivate habe ich eine Untersuchung betreffs der Wirkung von Monochloressig- — säure-ester auf Harnstoff vorgenommen. Diese Untersuchung zeigte sich schon vom Anfang an als viel schwerer, als man vermuten konnte. Die beiden Stoffe wirken auf einander gar nicht bei gewöhnlicher Temperatur, auch fast nicht beim Erhitzen auf dem Wasserbad ein. Vermischt man sie jedoch — mit Alkohol zur Lösung und erhitzt, so wirken sie langsam auf einander ein. Die Reaktion wird durch Zugabe einer sehr kleinen Menge von Wasser gefördert; eine grössere - Menge aber beeinträchtigt die Reaktion gänzlich, indem das aus dem Harnstoff entwickelte Ammoniak den Ester zersetzt. Ehe ich die richtigen Mengen-verhältnisse ermitteln konnte, hatte ich in der Tat eine beträchliche Menge an Materialien verspielt. Die beste Ausbeute erhielt ich beim Innehalten der fol- genden Verhältnisse der verwendeten Stoffe: Oro idestEsters (==740)-Cm>'); 40 g. Harnstoff, 2 Ernst Edw. Sundvik. | (LX S 40 g. absolut. Alkohol, nebst 25 Cm. Alkohol von 94 2, 1) Die Mischung habe ich während 90 Stunden auf dem Wasserbad mit aufwärts gerichtetem Kähler erhitzt. Am besten wird ein Platinbleck zur kochenden Mischung gefögt, damit das lästige Stossen, durch ausgeschiedenen Salmiak =: bewirkt, vermieden werde. ke Auch im Köhler bemerkt man bald ein Sublimat von Ammonium-Karbonat. — Verwendet man einen mehr was- - serhaltigen Alkohol, oder versetzt man von Anfang an mit zu viel Wasser, so zerfallen die entstandenen Produkte wieder. Die neu gebildeten Stoffe, welche ich aus der im Kolben zuräckgebliebenen Flässigkeit zu isolieren vermag, konnten nur durch Destillation im Vakuum von einäånder getrennt så werden. Ich verfuhr in folgender Weise: | Der Kolbeninhalt wird nach völligem Erkalten mit dem doppelten Volumen Aether vermischt, umgeschittelt und, nachdem die Salze sich völlig abgesetzt haben, abgegossen. = Die Salze im Kolben werden noch einmal mit Aether ge- ; Wwaschen und die vereinigten F lässigkeiten- -filtriert.. Nunmehr wird der Aether auf dem Wasserbade und unter gewöhnlichem Druck auch die zuräckgebliebene Flässigkeit bis 125” C. abdestilliert. Der Rest wird in Vakuum fraktioniert. Dies: & habe ich meistens bei 160 Millimeter getan, und das bei 125—132” und 132—140” siedende (unkorrig.) separat auf- gefangen. Schon ein wenig uber 100” geht unveränderter. Ester öäber, dessen Kochpunkt bei gewöhnlichem Druck 143” ist. Die beiden Fraktionen werden nunmehr bei ge- Wwöhnlichem Druck fraktioniert, und die Fraktionen 170—175” und 175—185” å 195” (unkorrig.) separat aufgefangen. Die letzte gesteht beim starken Kählen fest vollständig, jene zum grössten Theil, wo nicht, wenigstens nach erneuertem Fraktionieren. — | Schon bei 130” beginnt der Kolbeninhalt dunkelzu Wera den. Wenn Salmiak während des Destillierens im Vakuum 5 sich abgeschieden hat und Stossen bewirkt, muss man ihn 1 Eine Versuchsweise vorgenommene, spätere Darstellung, wozu nur i absoluter Alkohol gebraucht wurde; ergab kein besseres Resultat. KA ' -— A N:o1) Ueber die Einwirkung von Monochloressigsäure. 3 "abfiltrieren. Gewöhnlich habe ich ein Stäck Platin in den Kolben gebracht. — Die im Kolben zuriäckgebliebene zähflässige und dunkle Masse wird in Alkohol gelöst, mit Tierkohle behandelt, heiss filtirert und nachdem der Alkohol durch Erwärmen auf dem Wasserbade weggebracht ist, mit Barytwasser kalt versetzt. Ueber Nacht hat sich die Masse in lauter Krystallnadeln ver- -wandelt, die durch Umkrystallisieren. aus heissem Wasser gereinigt werden können. Hat ein Theil der Masse sich in flössiger Form am Baden des Gefässes gelegt, so gestehen die Tropfen in gleicher Weise. Reiben der Gefässwände oder Impfung mit einer Spur der Kristalle einer fräheren Bereitung beschleunigen die Ausscheidung. Die in dieser Weise erhaltenen Körper sind: I. Methylglykolsäure-amid (Methylaether-glykolsäure-amid). Die aus den Fraktionen 175—1935” C. erhaltenen Kristalle werden aus warmem Aether umkristallisiert. Man-hat nur wenig Lösungsmittel zu gebrauchen und käöhlt in Kälte- mischung. Die Kristalle missen rasch zwischen Filtrierpapier gepresst werden. — Der Stoff bildet grosse, schöne Kristalle des triklinischen Systems. Sie sind in Wasser, Alkohol und warmem Aether fast in jedem Verhältnisse löslich, schwerer in kaltem Aether. i Die Kristalle schmelzen bei 49” C.; kochen bei 182,4” C. -(korrig.). Der Stoff ist auch in fester Form bei gewöhn- licher Temperatur flächtig, noch mehr bei 100”. Lässt man eine warme Lösung der Kristalle in Aether im Gefäss mit Uhrglas bedeckt, erkalten, so wird die Unterseite des Deckels mit Kristalle uebergezogen. Da der Stoff sich also mit Aether- und Wasserdämpfe verflächtigt, so ist bei der Da- ” stellung und Reinigung beträchtliche Verluste unvermeidlich. " Doch habe, ich bei der oben genannten Darstellung etwa 14 Cm? ziemlich reinen Stoffes vom Siedepunkt 175—188” - C. erhalten. : Die' Kristalle sind biegsam, weich und schwer zu pulveri- sieren. Sie gleichen der Konsistenz nach Kampher, sind 4 | Ernst Edw. Sundvik. ; (CX jedoch geruchlos. Die Reaktion ist neutral, der Stoff indiffe- i rent zu gewöhnlichen Reagentien, insofern er sich nicht zersetzt. Beim Erhitzen mit Schwefelsäure (för Kjeldahl) vd entwickelt sich eine grosse Menge Kohlendioxid, ehe der Stoff sich zu schwärzen beginnt. Er giebt nicht die Laänd- wehr'sche Reaktion auf Hydroxyl. Ueber seine Zersetzungen -- Weiter unten. Folgende Analysen wurden ausgeföhrt: 1. 0.3404 g. gaben 0.5074 CO, und 0.2414 H,0 (= 0.138382 CC und 0:027015-H5); oder 40:65-095 C5. und HANENS ND C>" und: 0:025603. H;).- oder 40.24 9, -:C3 undöt30 Su 0.3466 g. gaben 0.5114 CO, und 0.2288 H;O (= 0.13947 3. 0.2154 g. gaben 0.3181 CO, und 0.1466 HO, (= 0.08675 GC, und 0.016405 F,), oder 40.27 92, C, und 7.61 24, Ha. 4. 0.1788 g. gaben 0.2662 CO, und 0.1227 H,0O (= 0.0726 C> und 0.0137302 H;), oder 40.60 9 C3 und .7.68-96 FR- Der Stickstoff wurde nach Kjeldahl bestimmt: 1: 0:846T ET Ssaben OMSSO0NE= förd 2.1:0.8249 sg. saben , 0-L2S19:N3 == I5.54500. 3: I T.0277 0 saben O:L396: Nyf EE NLoLDOLSeG: 405957 es anenTOVD2LYSENE EIS Das Mittel wird also zu: 40.44 Kohlenstoft. 7.65 SMA serstoff und 15.59 2, Stickstoff berechnet. — Die Flens bbaräälpsed 1 und 4, auch die Stickstoff- Bestimmung 1, sind mit demselben Material zuletzt aus- gefährt, die äbrigen, ehe ich die Flächtigkeit des Stoffes ar erkannt hatte. Daraus die etwas niedrigen Elementarpro- cente, der äbrigen Analysen. Ein kleiner Theil hatte sich - nämlich beim Stehen im Exsickator in Erwartung der Ana- lyse verflächtigt. Die analysierten Stoffe sind äbrigens von -: verschiedener Darstellung. — Die Elementarprozente stimmen vollständig mit der F ör SS mel C.H,NO, iberein, welche Formel 40.42 2, Kohlenstoff, 3 7.93 2, Wasserstoff und 15.73 2, Stickstoff erfordern. AA N:o1) Ueber die Einwirkung von Monochloressigsäure. NV r Å je ” ITNE J y [SA CHs Dieser Formel entsprechen zwei Körper: O .CH,.CO.NH, DRA und CH,.CO.NHCH;. Alle Reaktionen zeigen doch, das die — Zusammensentzung des neuen Körpers mit der ersterem — Konstitutionsformel ibereinstimmt. Man hätte also hier mit dem Methyl-ether-glykolsäure-amid zu thun, einem Körper, der sehr unbeständig ist. Alkalien und Säuren zersetzen ihn sehr schnell. i et n-bz rt), spater N or ton und itsehetmniak?) KR haben den Aethyl-ether-glykolsäure-amid in anderer Weise dargestellt, ein Körper, der mil Säuren und Alkalien Am- moniak und Aethyl-&ether-glykolsäure giebt und dessen Schmelzpunkt unter 100”, Siedepunkt bei 225? liegt. — Die — Eigenschaften des von mir dargestellten Körpers, Methyl- — &ther-glykolsäure-amid, sind dagegen im hohen Grade eigen- thöämlich. Wird eine verdunnte Lösung des Amids mit Barytwasser unter Abschluss der Luftkohlensäure kalt versetzt, so beginnt die klare Lösung, unter Entwicklung von Ammoniak, sich bald zu träben. Unter dem Mikroskop zeigt sich diese Trä- bung aus lauter klare, oft dendritisceh angeordnete Nadeln oder Prismen bestehend. Nimmt man dieselben auf einen Saugfilter auf und wäscht mit destilliertem Wasser rasch den Baryt weg, so zeigen sie sich auch in heissem Wasser völlig unlöslich. Säuren entwickeln eine reichliche Menge Kohlendioxyd. Die Kristalle sind nämlich nichts anderes als Bariumkarbonat in kristallisiertem Zustande. Der Stoff hat sich also offenbar in das viel stabilere System Kohlensäure und Methylaether gespaltet: BrRNKOSGE 00 OH CH 5-0 CR: 00 Das Karbonat hat sich in kristallisiertem Form Wahr- Scheinlich bei der langsamen Zersetzung des löslichen Bari- ! Ann. d. Chemie u. Ph. 129.-42. > Bull. de la Soc. Chim, de Paris, Tom. 30. 108. 6 Ernst Edw. Sundvik. (EXT umsalzes - der Methyl-aetherglykolsäure gebildet. — Eine kleine Menge der Fällung wurde äber Schwefelsäure in Va- kuum gelrocknet, abgewogen, mil verdunnter Schwefelsäure im Tiegel abgeraucht und wieder gewogen: 0.4650 g. gaben 0.5484 g. Ba SO,, statt 0.5499 g. Ein Theil wurde getrocknet und gegläuht: | 0.2951 g. gaben fär sich gegläht 0.2918 g.' das heisst etwa 99.48 9. Bariumkarbonat. Diese Reaktion lässt auch erkennen, wie sich Methylether-glykolsäure-amid aus Glykol- säure bilden kann. Ich nehme an, dass Aether-diglykolsäure- amid zunächst entstanden ist, welches dann Kohlendioxyd abgegeben hat: | CH, . CO-—NH, CH: xrCO NHs | RÖKER CON 0 CH; :CO=OH-= 0: CH3 Während der Bildung von Methylether-glykolsäure-amid wird, wie oben schon angegeben ist, nicht nur eine Entwick- lung von Ammoniumkarbonat, sondern auch von freier Kohlensäure wahrgenommen. ; II. Ester-tri-glykolsäure-imid (Triglykolid-imid). Der zweite bei dieser Reaktion sich bildende Körper kristallisiert, Wir schon angegeben, in langen, farblosen, sei- deglänzenden Nadeln, oder, wenn er als flässiger Bodensatz sich abgeschieden hat, als feste, kristallinisehe Massen. Das Barytwasser bewirkt wohl nur, dass fremde, die Krystalli- sation hindernde Nebenstoffe beseitigt werden. Beim Ueber- destillieren bildet der Körper eine dicke Flässigkeit, die " manchmal längere Zeit flässig bleibt. Er schmitzt bei 70” C. und kocht, jedoch nicht ohne eine theilweise Zersetzung, bei 300.5” C. (unkorr. 195”). Er ist bei gewöhnlicher Temperatur nicht flächtig, deutlich aber schon beim Trocknen bei 1107”. Er löst sich schwer in kaltem, viel leichter in heissem Was- ser, ist schwer-, bezw. unlöslich in Chloroform, Benzol und 1 A N:o1) Ueber die Einwirkung von Monochloressigseure. id "Aether, leichter in warmem Alkohol, hat neutrale Reaktion und zeigt keinen Geruch. Er schmilzt unter Wasser beim Erwärmen zu einer öligen Flässigkeit, zersetzt sich aber dabei nicht. 100 Theile Wasser lösen bei 26? C (warmer Sommertag) etwa 1:71 gram. Folgende Analysen Wurden ausgefährt: 1. 0.2098 g. gaben 0.3213 CO, und 0.0815 H,0 (= 0.08763 C, und 0.091199 Hy), oder 41.77 2, C, und 4.35 «4 Hy. 0.2037 g. gaben 0.3124 CO, und 0.0770 H30 (= 0.08498 C3 und 0.0086163:H5), oder 41.335: 00 Cxrund 4:23 YH. Nn Die Stickstoffbestimmung nach Kjeldahl ergab: 1. 0.5248 g. gaber 0.04203 N, oder 8.01 2. AS Im Mittel enthält der Stoff also: 41.55 2, Cs, 4.29 «4, H; und-8:01 YGCNa. Diese £ahlenp ERISPIOGRen der Formel C,H,NO;, Welche 41.61 24, Kohlenstoff, 4.1 2, Wasserstoff und 8.09 9, Stick- stoff erfordert. Schwerer stellt sich ein Versuch die richtige Konstitu- tionsformel. aufzustellen. Nimmt man aber Räcksicht auf die Grosse Neigung der Glykolsäure sich durch gegenseitige Bindung mehrerer Molekile Anhydride (Polyglykolide) zu bilden, so scheint fär die Aufstellung emmer Formel eine Basis gegeben. Ich denke mir den Vorgang folgendermassen: OCH 00: 0-—-CH, VI 6L, CH. CON OCH: NHs+ of. 0:60: CH,;-0.CO + NH COUCHS0.60 & OR CO OTO NEOTGH= 0 GO Ester-tri-glykolsäure-imid. (+ C.Hz-.0 H) »> NH (+ HCD. Man könnte sich auch eine Säureanhydridbildung denken, Wwobei also 2 Karboxyle zusammengetreten sein wärden, anstatt Karboxyl- und alkoholisches Hydroxyl. Dies scheint 8 Erbst BdwI Sud vik ANS mir aber weniger annehmbar. Eine mehr complizierte For- SC mel ist wohl auch unwahrscheinlich. — Eine Tautomerie ist = aber nicht ausgeschlossen, um so mehr, als der Stoff die Land wehr'sche Reaktion auf Hydroxyl giebt. Sehr ein- ; fach liesse sich dann die Zusammensetzung durch die Formel SN a NR CH Gå OTTROTT GIT SET > Schlussfolgerungen. :; Pa Unter der Einwirkung von Chloressigsäure-ester auf Ch Harnstofi bilden sich 2 Körper, die meines Weissens fruäher nicht dargestellt worden sind: Methyl-ether-glykolsäure- - amid und Tri- ester-glykolsäure-imid. Beide kristallisieren - gut und sind beim Destillieren flächtig, dieser jedoch unter SS theilweiser Zerselzung. Der Methyl-&ther- gly kölssnresdniid: obgleich stabil beim Destillieren, zerfällt leicht durch Säuren und Alkalien. Mit Barytwasser bildet sich offenbar Methylether. und Kohlen- säure, schon in der Kälte, daneben Ammoniak. Das dabei gebildete Bariumkarbonat ist schön krystallisiert. — Der | Schmelzpunkt liegt bei 49? C., der Siedepunkt bei 182. 4? SR (korrigiert). RV Das Foters ist Koga ena schmilzt. ber. 705 C/o made siedet bei 300.535” C. Es ist indifferent und, gleich dem vorigen Stoff, von neutraler Reaktion; es ist ziemlich stabil gegen Säuren und Alkalien, ohne sich mit ihnen zu vereinigen. Die Einwirkung der Anfangsstoffe auf einander geht sehr langsam von statten. | KS AS LONE GA Ng LR Nn ROK je NES VA -MEPI AG Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar. Bd. EX. 1917-1918: Afd. A.: N:o 2& Zur Theorie der Versuche von Kaufmann und Bucherer iber 8-Strahlen. Von CR. MALMSTRÖM. In einer fräheren Arbeit!) wurde durch Kombination der Elementargesetze von Lorentz und Riemann eine Theorie aufgestellt, welche den scheinbaren Widerspruch zwischen den Versuchsresultaten von Fizeau und Mich el- son aufhebt. Die auf diese Weise aufgestellte Formel fär die gegenseitige Wirkung zweier Elektronen steht aber nicht in Einklang mit den Versuchen öäber f-Strahlen. Fär die x-Komponente der von dem Elektron e auf das Elektron e' ausgeäbte Kraft erhielten wirden Ausdruck AE 0 Tee' ee” u” SCA ör [Bed le fe (EE5aL ee' Nr FORA CER CH T C wobei u? = (ov, —v,) + (vy' — v,) + (v,'— v.), oder ausgefährt 2) Öfversigt af Finska Vetenskapssocietetens Förhandlingar, Bd. LIX 1916—1917, Afd. ri N:o 3. R. Malmström. Nn ee' vr Vy'Vg + Vy'Vy FVZVz 2 ; e'F, = Fö cos (r, x) Me a + SON = | 3 j — €e' (vx' — Vx) (Vr! — Vr) än ee' Ax' — Ax kr ee" [ar] cos (r, Xx) —[az]- ( / r? c” r Ga JE & 4 Um die Theorie in Ubereinstimmung zu bringen mit den Versuchsergebnissen äber p-Strahlen, könnte man entry sa so verfahren, dass man i die Formel (1) anstatt le eine u? j andere Funktion der Relativgeschwindigkeit, ole) ein- föhren wöärde, welche in erster Annäherung gleich 1+3R SNS wäre. Oder indem man in die Formel (2) zwei oder meh- rere Funktionen von ES einfuöhren wöärde. Man könnte Zz. B. in Analogie mit den Formeln von W. Ritz) Å schreiben | , ee' u? ee" (Vx'— Vz)(Vr — Vr | em Gol) occ (a EE ET EE ROR Er cos (r, £)— [ax] (3) r c? r c2 " In dem dritten Glied könnte dann noch ay fortgelassen werden und, wenn nötig, das Glied noch mit einer Funk- 2 tion 7 e multipliziert werden. Das erstere ist, wenn durch- föhrbar, aus mehreren Gränden vorzuziehen. SG Bei meinen bisjetzt erfolglosen Versuche solche Funk- tionen der Relativgeschwindigkeit aufzustellen, welche so- wohl die Versuche von Bucherer als die von Kauf- mann richtig wiedergeben, habe ich gefunden, dass man . durch eine kleine Veränderung des Riemann'schen Ele- mentargesetzes, wobei allerdings die absoluten Geschwin- !) W. Ritz, Ges. Werke, S. 380. - AN:o2) Zur Theorie der g-Strahlen. | 8 digkeiten eingefährt werden und das Hamiltomn'sche Prinzip aufgegeben wird, zu Formeln gelangen kann, wel- che auf die genannten Verzuche angewandt, denselben Wert SG SAKER 5 fär Få geben wie die Lorentz'schen, und zwar ohne dass man eine von der Geschwindigkeit abhängige und sich defor- mierende Masse, sowie die Unmöglichkeit eimer Geschwindig- keit grösser als Lichtgeschwindigkeit anzunehmen braucht. Hieräber möchte ich eine kurze Mitteilung machen. Wenn wir in der Formel (2) den' Ausdruck mit ersetzen, Wobei v und v' jetzt die absoluten Geschwindig-, keiten 'bedeuten sollen, so sind die Ausdräcke bis auf Glie- der zweiter Ordnung in - gleich. Nach dem neuen Ge- setz hängt also bei kleinen Absolutgeschwindigkeiten die gegenseitige Wirkung zweier Elektronen bis auf Glieder zweiter Ordnung nur von ihrer Relativgeschwindigkeit ab und das negative Resultat des Versuchs von Trouton und Noble wird bestätigt 2). Denken wir uns jetzt, dass die Elektronen sich mit den Geschwindigkeiten v und v” relativ zu einem Koor- dinatensystem bewegen, wWwelches wiederum die absolute Geschwindigkeit (= Erdgeschwindigkeit) w hat, so wird falls die Beschleunigungen verschwinden die x-Komponente der Kraft 1) Ob man jetzt, da die Absolutgeschwindigkeiten eingefährt sind, eine endliche Fortplanzungsgeschwindigkeit fär die von der Lage und der abs. Geschwindigkeit abhängigen Kraftwirkungen annehmen soll, bleibe dahin- gestellt. Fär den jetzigen zweck ist es nicht nötig. 4 R. Malmström. | | (LX | eF, =" cos (r, Aj vw 20Ww cos (v', TN e? cC? Ja 4 Vt w+2 0 cos (v, w) så |; : c? ee' (vx' — vx) (vr —Vr) r? (ESRI RO $ Wenn bei den Versuchen uber p-Strahlen e ein. Lei- tungselektron ist, so ist tatsächlich ar, ay, az, a,=0. Wenn man das Glied mit ay,' beibehält, so wird es mit der Ab- lenkung multipliziert und das ganze ist, da wir mit kleinen Ablenkungen rechnen werden, von zweiter Ordnung und kann vernachlässigt werden. w a v ; : : NEKA Da 7 .10000 und noch viel kleiner ist, können 10000 XL / 3 z NNE I DER i wir die Ausdräcke nach Potenzen von SER = u. S.. W, ent- wickeln und zunächst nur die Glieder erster "Ordnung bei- a behalten. Die Glieder zweiter Ordnung von dem zweiten Gliedé im Klammer werden ausserdem, als von v' unab- hängig, durch die Wirkung einer Kompensationsladung auf gehoben. Es wird dann der Klammerausdruck [EN a 30 , Vw cos (v', w) el — Vx VF VyVyt VV VA WT Vy Wy TV We ) l CC? =|/1 Sr pl Vx Va Vy Vy Ve Vz ce vw cos (v', w) fr Il C- SEE UA - LINK ; A N:o 2) Zur Throne der g-Strahlen. 5) Bei der Berechnung der Wirkung eines Stromes auf das Elektron e' fallen das etste und dritte Glid fort, da die oLadung des Stromleiters = 0 ist. Umgekehrt fällt das mitt- lere Glied fort, wenn es sich um die Wirkung eines relativ zum Koordinatensystem ruhenden Elektrons e handelt, und nur das erste und dritte Glied bleiben stehen.' Das dritte — Glied ist, wenn w- -Erdgesehwindigkeit, von Grössenord- Da eine so nung 0,0001 und steht immer neben +? — grosse Genauigkeit bei Messungen tuber Padidkltsor nicht — erreicht worden ist, können wir auch dieses Glied vernach- lässigen. Ubrigens werden WVernachlässigungen derselben Grössenordning bei der Theorie von Lorentz gemacht. Wir erhalten so fär die x-Komponente der Kraftwirkung v'? LÅ ' ' erat [rg Inkl Sr 0 z cos (r, x) SN br ee” (vx' — vx) (vr! — vr) Tv T? c? HI Bei den Versuchen von Kaufmann und Bucherer be- -wegt sich das Elektron in homogenen magnetischen und .elektrischen Feldern. Ein homogenes magnetisches Feld - erhalten wir in dem wir uns eine unendliche Ebene (XY) von Flächenströmen konstanter Dichte und Richtung (Y) durchflossen denken. Es wird dann v;=v,=0. Bezeich- nen wir die Flächendichte der Leitungselektronen mit 0 ihre Geschwindigkeiten mit v,i und vya, so ist die Flächen- dichte des Stromes iy = 0 (vyr — Vy2) Wir haben dan: in obigen Formeln e durch 0dzxdy resp. — odxdy, vy durch resp. vy1 und vya zu ersetzen und äber die xy-Ebene zu integrieren. Das Resultat wird, wenn noch elektromagnetische Einheiten eingefährt werden 6 R. Malmström. CN : CM ="0 så ek —=e 02 VIS PA (5) Si elf; = CV 2ly = = C Vy Her | | Wenn die X Y-Ebene mit positiver Elektrizität von konstanter Dichte belegt ist, so entsteht ein homogenes elektrisches Feld mit der Feldstärke E. und die auf das FI ESPRER Wwir- | ken der Kräfte werden så e'Vx'Vz eF,=— 2 Bor Celia > De EZ (6) å eF.=— IDE RE ; ; Ist wieder die YZ-Ebene belegt, so hat das Feld die Rich- | tung der X-axe und die Kraftkomponenten werden KOST Vx'V ä FR ERA (AR Vx Vz / => — fran stat Bei den Versuchen von Bucherer ist das magnetische Feld senkrecht zum 'elektrischen. Wir erhalten die Kraft- komponenten durch Addition der Formelm (95) und (6). Die Elektronen bewegen sich auswärts von der Mitte eines Kreisförmigen Kondensators (XY-Ebene). Nur diejenigen können heraustreten, deren Geschwindigkeitskomponente . senkrecht zu den Kondensatorplatten (z-Richtung) gleich Null ist. Aus den Ausdräcken von PF. in (9) und (6) geht hervor, dass v,' gleich Null bleibt, wenn es vom Anfang gleich Null war und — A N:o 2) Zur Theorie der p-Strahlen. AE vy Ha = EB: 1 rg Da die X und Y Komponenten der Kraft v,;' enthalten, so bleiben auch diese gleich Null und das Faleterron bewegt sich geradlinig. för welche Wird der Winkel zwischen zx-Axe und Geschwindig- keitsrichtung mit « bezeichnet und - =" gesetzt, so er- hält man E./i+g8” =cH;8' sin e«. £r5 (0) Nach Lorentz hätten wir, wenn wir fär diesen Fall SPRSRAE : Sr mit 8 bezeichnen, BNEtel; 0: sin 0. (9) Fihren wir diesen Wert in (8) hinein, so finden wir B VR oder 3 er (0) Da nach Lorentz 8 nicht grösser als 1 werden kann, können nach (9) nur diejenigen Elektronen heraustreten, s sin u> E, =EH,.c Nach der Formel (10) wird fär diesen Winkel 8' — oe, ; woraus folgt dass auch hier nur diejenigen IZlektronen her- austreten können fär die sin « > Her 3 Tr 8 R. Malmström. (EA 4 Wenn die Elektronen herausgetreten sind, wirkt nur das magnetische Feld. Bucherer hat nur:fär den Win- kel 0-5 die Ablenkung beobachtet. wir die Ablenkung durch Integration der Formel a dt? oder angenähert mit Einfährung der Zentrifugalkraft VA mvy' y Ö —= = e'vy'Ha, WOraus ' ' JA e8i Ugn cp m IH, IH, Nach Lorentz hätte man e 3 c5 I TR und hier muss mo Jag 20 SVE Vi —g? eingefährt werden, also e LOPNNeD FT ef ka ma = rH; 1 —B i Nach (5) erhalten (11) > Fähren wir in unsere Formel (11) den Wert fär 8' aus (10) ein, so erhalten wir dieselbe Formel und beide geben = somit denselben Wert för > Bei den Versuchen von Kaufmann sind die beiden Felder Gleichgerichtet (X-Axe). Die Elektronen werden senkrecht zur Feldrichtung herausgeschleudert. - Wählen - Nr A N:o 2) Zur ”Theorie der p-Strahlen. ct) wir hierzu die Z-Richtung, so können wir mit genägender Annäherung Produkte und Quadrate von v,' und vy' ver- nachlässigen und vi '—=v'= konst. setzen. Durch Kombina- tion der Gleichungen (5) und (7) erhält man fär die Be- stimmung der Ablenkungen d”x mä =eÉ dl? - He y "de oder da dr dl? me pr FO dd pe 3 USE bAONT J/h är 5e CHER Va +B”, = Fe H,v-' d?x TAR LG AR dt de? 3 Se AES sm -C p = ecH. 3, Mit den bei dem Versuch herrschenden Bedingungen er- hält man, wenn a und b zwei Apparatkonstante bedeuten, e'li+B? PS == 9 m er er Nach Lorentz hätten wir erhalten ST RE FN 2 , TRA (13) eine orneli zur > Bergo von få He unabh jeder Annahme äber die Re SLE PGFSrRmandieke) AE lautet TAN IS IA É | ' 5 X E Die Formeln (12) geben wieder er AR yn S UR und es wird wieder ER 2 Föhrt. FR AE | TS Vi SATS ; in die Formelm 02) ein, SO ergiebt sich zur F von = dieselben Formeln wie (03). ARE STEN a T Sa Ad | SS) Hierauf hat Planck aufmerksamgemacht. — Phys. 1906-45: MO8s ene NME DEG NE FY RESER Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar. Bd. LX. 1917—1918: Afd. AA. N:o.3. Redogörelse för fortgången af de astrofotogra-= fiska arbetena å observatoriet i Helsingfors under tiden juni 1916 till mai 1917. Af ÅNDERS DONNER. (Meddeladt den 26 november 1917.) Några fotografiska upptagningar hafva äfven detta år icke kunnat göras, emedan astrografen i anledning af kriget fortfarande icke varit uppställd. Personalen har i öfrigt förblifvit oförändrad utom att herr A. Franck efter ett afbrott på inemot två år återinträtt i tjänstgöring från den 1 mars 1917. Assistenternas antal har härigenom ökats till tre. Mätningar. Utmätningarna af katalogplåtar har enligt samma pro- gram som tillförene regelbundet utförts af fröknarna N. FEN: ER-Sit € nb äcks;A So hlbström och Rö mMelin (numera fru H olm) och hafva omfattat 45 plåtar, hvilka " tillsammans innehålla 11,673 stjärnor. Antalet mätta plåtar har detta år varit väsentligen större än vanligt, beroende på att en stor del af dem härröra från temmeligen stjärnfattiga ] ND trakter, hvarför å andra sidan summan af mätta positioner varit omkring 4,000 mindre än senaste år och äfven något tusental ringare än i medeltal de närmast föregående åren. Ju färre stjärnor en plåt har att uppvisa, ju mera spridda dessa således i allmänhet ligga, desto mera sällan inträffar ) I i . p N K ÅA. Donner. (TEE att samma inställning på strecken kan användas för flera stjärnor och desto längre tid tager mätningen af ett visst antal sådana i anspråk. — Sedan först de 10 på 44 graders deklination liggande plåtar, hvilka ännu återstodo att mäta, blifvit vid höstens början absolverade jämte den enda åter- - stående på 43 grader, fortskreds med att i ett sammanhang mäta de ännu återstående plåtarna på både 43 och 46 gra- ders deklination, börjande med dem af lägsta rektascension, hvilken inföll vid 16 timmar, således i en af de stjärnfattigare trakterna af zonen. En stor mängd af dessa plåtar innehöll endast mellan 150 och 220 stjärnor; därefter steg detta antal småningom med rectascensionen och för de sista i slutet af våren mätta utgjorde det omkring 400. Medeltalet stjärnor för plåt var detta år 259. Totala antalet hittills mätta stjärnor Re då detta års resultat sammanslås med de föregåendes, till 253,580, medan antalet mätta plåtar utgör 954. På hvarje plåt komma såle- des 1 medeltal 266 stjärnor. Af hela antalet katalogplåtar återstå att mäta endast 54; ; af hvilka dock många falla inom särdeles stjärnrika trakter. Samtliga de under året mätta plåtarna har jag före möt- ningen genomgått, jämförande dem med de däröfver upp- rättade kartorna samt på dessa utsättande nummer för alla de stjärnor hvilka skulle mätas och i schemat för mätnin- garna antecknande dessas storleksklasser: Nya sådana kartor håfva af de i mätningarna deltagande damerna, mest fröken So hlst röm och fru H ol m, upp- rättats för sammanlagdt 31 plåtar. Beträffande sina undersökningar med tillhjälp af stereo- - ”komparatorn har doktor Furuhjelm lämnat följande 6 uppgifter: ME RER TV Rd Ör tar té A N:o 3) Redogörelse för astrofotografiska arbeten 1916—17. 3 Under året hafva inga mätningar med stereokomparaltorn utförts. Arbetena hafva uteslutande gällt reduktionen af mätningarna och resultatens publicering. I november 1916 utkom: »Recherches sur les mouvements propres des étoiles dans la zone photographique de Helsingfors I» par Ragnar Furuhjelm (Acta Soc. Se. Fenn. T. XLVIII N:o 1) och i maj 1917 anmäldes till publikation i Societetens öfversigt: »Etoiles ayant un mouvement propre supérieur å 0.5 dans la zone photographique de Helsingfors» par Ragnar Furuhjelm. Beräkningar. Beräkningen af stjärnornas rätvinkliga koordinater direkt på grund af mätningarna i plåtens hvardera läge taget för sig hafva följt själfva mätningarna tätt i spåren och i regeln utförts af samma person som verkställt mätningen. Dock har fröken N. Helin såsom hemarbete beräknat ett antal af de andra damerna mätta plåtar. Räkningarna hafva af henne och af fröknarna H. Stenbäck och A. So hl- ström samt af fru R. Holm utförts för sammanlagdt 45 plåtar samt dessutom af den ena- koordinaten för 1 plåt. Dessa plåtar äro nästan alla desamma, för hvilka mätnin- garna detta år skett. De öfriga räknearbetena hafva gällt dels Band I dels det under året till bearbetning upptagna Band V. Bland kalkylerna rörande Band I ingår främst härled- ningen af de definitiva rätvinkliga koordinaterna X och Y erhållna direkt ur de uppmätta genom anbringande af ver- kan af de slutligt förbättrade konstanterna för plåten, samt i sammanhang "härmed tillskottskorrektionerna A x och A y till de värden Zror Och Yxor för koordinaterna, som för- bättrats för verkan endast af de konstanter som framgått ur de på plåten belägna komparationsstjärnorna ensamma. Dessa kalkyler hafva, sedan jag först å räkneblanketterna utskrifvit formlerna härför, utförts af fröknarna Sten- i A. Donner. | (LX bäck, Helin och Sohlström samt af fru H ol m 3 för sammanlagdt 35 plåtar. Arbetet har härigenom för dd Band I blifvit slutfördt. Kontrollen enligt hvilken LC = Tor. TAC Och OY = Yxom Ft AY Nar för A06piaran = verkställts af mig samt af doktor Furuhjelm och magis- ter Renholm, hvarvid afvikelserna undersökts och felen rättats. Magistern fröken G. H e lin har under året uteslutande varit sysselsatt med uppgiften att ur X och Y med tillhjälp af förefintliga tabeller beräkna tg(o—0,) samt d—dJ,, hvar- vid "hon äfven antecknat den s. k. tangentkorrektionen för öfvergång från tg (a—'ap) till o—uy,. Hon har därvid med- hunnit 42 plåtar. Såsom arbete på lediga stunder har jag äfven gjort samma kalkyl för 4 plåtar. För samma 4 plåtar har jag ock härur beräknat de defi- nitiva värdena på « och d samt kontrollen öfver dem genom tillbakaräknande af värdena på X och Y. Motsvarande be- räkningar hafva utförts för tillsammans 39 plåtar af assis- tenterna doktor I versen, magister R en holm och herr Franck. De funna värdena på de ekvatoreala koordina- terna hafva därvid direkt införts i manuskriptet. I detta hafva äfven direkt inskrifvits de beräknade defi- nitivt förbättrade värdena på storleksklasserna för tillsam- mans 44 plåtar, hvarvid samtidigt kontrollerats den tidigare gjorda reduceringen af de uppskattade storleksklasserna till: hvad de varit om stjärnan legat centralt på plåten. Detta arbete har i sin helhet utförts af underchefen doktor F uru- : hj el m och mig. För samma 44 plåtar hafva vi ock i den sedelkatalog, hvari hvarje stjärna företrädes af ett blad, på hvilket samt- liga de densamma rörande från olika plåtar härstammande definitiva resultaten sammanställas, infört storleksklass, rectascension och deklination. Härigenom erhålles en slut- lig kontroll på alla de föregående operationerna, desto mera värdefull som resultaten från de särskilda plåtarna äro för. hvarje enskild stjärna oberoende af hvarandra i allt annat utom i hvad de kunnat bidraga till formerandet af plåtarnas reduktionselement genom jämförelse plåtarna emellan. Kon- fd A N:o 3) Redocörelse för astrofotografiska arbeten 1916—17. 2) trollen sträcker sig sålunda ända till mätningarna och stor- leksuppskattningarna samt sedan genom samtliga räkne- operationer. Den är naturligtvis icke absolut, utan beroende af resultatens noggrannhet. Så ofta afvikelsen mellan de olika värdena öfverskred hvad som kunde väntas eller tillå- tas, skedde hvad de -ekvatoreala koordinaterna beträffar revision omedelbart. För storleksklasserna antecknades, i och för en senare skeende sådan, nummern för stjärnan på de två plåtarna, så snart differensen uppgick till en half storleksklass eller mera. | Genom dessa afslutande arbeten blir plåt för plåt ma- - nuskriptet färdigställdt. Alla de hittills beskrifna operationerna hänföra sig till plåtar af Band I. Då en del af assistenternas och äfven af damernas arbets- tid begynte blifva ledig från sysselsättningarna med detta band, togs från ingången af december planmässigt itu med arbetet på Band V. Fröken N. Helin har därvid biträtt genom att för 36 plåtar beräkna de af inställningarna på strecken beroende tal som behöfvas vid beräkningen af de rätvinkliga koordi- naterna på grund af mätningarna i plåtens båda lägen an- vända på en gång. Hon har vidare, äfvenledes för 36 plåtar, räknat medeltalet af koordinaternas värden sådana de fram- komma ur mätningarna i hvartdera läget af plåten taget för sig. N Sammanslagningen till en ort, hvarmed förstås härlednin- gen af nämnda koordinater ur mätningarna i båda lägena på en gång och hvarvid denna kontrolleras genom medeltalet af resultaten ur hvartdera läget, har därpå utförts af assis- tenterna, mest doktor I v e r s e n men äfven herrar Franck och Renholm, för tillsammans 28 plåtar. Införandet i manuskriptet af delningsfelen för det origi- nala nätet har för sammanlagdt 28 plåtar skett genom frök- narna Stenbäck och Sohlström, delvis fröken Nate Tar Den härpå följande APO tORen. utgöres af beräkningen af plåtens konstanter på grund af de å densamma belägna - 6 | A. Donner. (EX? nn. stjärnornas ur Bonn och Lund Astronomische Gesellschafts zoner positioner. Räkningen har verkställts för inalles 23 plåtar af doktor I v ersen, delvis af herrar Franck och NN Renholm. Den del af nämnda beräkning, som utgöres af härledningen af dessa stjärnors rätvinkliga koordinater på grund af i fråga varande positioner och plåtens antagna noll- punkt samt dessa koordinaters jämförande med de på plå- ten mätta äfvensom bildandet af differenserna mellan koor- dinaternas observerade och beräknade värden och sålunda af de villkorsekvationer med ledning af hvilka konstanterna skola uträknas, har skett dubbelt, en gång af den som beräk- nat konstanterna, en annan gång oberoende häraf af fru R. Holm, som medhunnit detta för 26 plåtar. Själfva här- ledningen af konstanterna ur villkorsekvationerna är så anordnad att den kontrollerar sig själf, hvarför dubbel räk- ning härvid icke är af nöden. Slutligen hafva äfven de åter- stående felen beräknats för dessa komparationsstjärnor, hvarigenom å ena sidan kontrollen vinnes att deras summa krv L skall vara = 0, å den andra konståteras huruvida någon 2 stjärna ger ett för stort återstående fel. Befinnes detta vara fallet för samma stjärna äfven på en annan plåt och går felet i båda fallen i samma riktning, uteslutes stjärnan på båda och ny konstantberäkning utföres, på det att icke konstantbestämningen måtte afficieras af hvad som då måste anses vara ett mera än vanligt stort observationsfel i. förut nämnda zonobservationer. Inskränker sig afvikelsen till endast den ena plåten, revideras mätningen af stjärnan på denna. ; Till positionerna i Bonn-katalogen hafva härvid öfverallt anbragts de Mönnigm ey er'ska korrektionerna ur 9:de bandet af Bonner Veröffentlichungen. Emedan dessa ännu icke voro publicerade, då bearbet- ningen af Band IV af vår publikation skedde och således icke då kunde tagas i betraktande, men nu måste beaktas, på det att konstantbestämningarna inom Band V måtte genomgående fotas på motsvarande grund, har en revision af tidigare konstantberäkningar delvis blifvit nödvändig. Denna har sträckt sig å ena sidan till de plåtar af Band IV, - RR AN NIE AN:o3) Redogörelse för astrofotografiska ärbeten 1916—17. 7 hvilkas direkta eller medelbara anslutning till plåtar inom Band V blir nödvändig för förbättrande af konstanterna inom Band V, å den andra till de plåtar inom Band V för hvilka konstanterna redan beräknats för dylikt förbättrande inom Band IV. För alla dessa plåtar har ock den kon- trollerande räkningen af dessa revisioner utförts af doktor Iversen och magister Renholm för sammanlagdt 36 plåtar och är därmed bragdt till afslutning. Underchefen för de astrofotografiska arbetena doktor Furuhjelm hade tidigare, sedan de Mön nigm ey er'”- ska korrektionerna blifvit tillgängliga, med användande af dem reviderat talen för observationernas från Lund reduce- rande på dem från Bonn för de delar af vår zon, för hvilka konstantberäkningar pågingo. En fullständig sådan revision har jag under detta år. verkställt, omfattande hela zonen. I de af doktor Furuhjelm bearbetade trakterna stäm- mer denna. naturligtvis ytterst nära med hans resultat. Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar, Ba: LÄG 1917-1918. Afd.: Al N:o: 4; Studien uber Die Empfindlichkeit und Permeabilität pilanzlicher Protoplasten fir Säuren und Basen von WIDAR BRENNER 4 ; HELSINGFORS 1918 HELSINGFORS CENTRALTRYCKERI OCH BOKBINDERI AKTIEBOLAG Einleitung Methodisches INHALTSVERZEICHNIS. Erster Teil: Die Säure- und Alkaliresistenz der Objekte. Experimentelles Besprechung. Zweiter Teil: Seite 13 28 Die Permeabilität der Protoplasten fär Säuren und Basen. " Experimentelles SEE PR LSE Versuche Versuche Versuche Versuche Versuche Versuche Besprechung mit Brassica mit Coccosypselum mit Allium mit Pulmonaria YE OR Al ra ra, Dir se ND TS mit Staubfadenhaaren einiger Commelinaceen mit verschiedenen anderen Objekten . Sichtbare Desorganisationserscheinungen durch die Wir- kung von Säuren und -Basen ISA Die Permeabilität von Basen und Säuren . Bemerkungen zur Theorie der Permeabilität Zusammenfassung der wichtigsten allgemeinen Ergebnisse . . . . Literatur . 49 49 62 65 68 70 79 79 79 89 103 114 117 Einleitung. »Die Lehre von der Permeabilität der Zellen befindet sich jetzt», scehreibt Hö ber 1914 im Vorworte zur vierten Auflage seines Handbuches, »in einem besonders kritischen Stadium.» Zahlreich sind die Forscher, welche die Fähigkeit der verschiedenen Stoffe durch die Plasmahaut zu dringen untersucht haben, und vielleicht noch zahlreicher sind die, Wwelche diese Permeabilität oder Impermeabilität diskutiert oder zu erklären versucht haben. Und die Ansichten gehen, besonders wenn es Theorien und Erklärungen gilt, noch ' heute weit auseinander. Es handelt sich vor allem um zwei Hikcomen; dre Kripro rad tie or ie von Ow eTtom und die ranta ue kit hero ie Vom JF. Lr au bre; welehe vdie verschiedenen Forscher um sich sammeln. Die Lipoidtheorie .geht bekanntlich von der Tatsache aus, dass die Permeabili- tät der meisten Stoffe und ihre Löslichkeit in Ölen parallel verlaufen und will das Eindringen in das Plasma als eine Lösungserscheinung betrachten. Die Haftdrucktheorie fusst auf einer zweiten konstatierten Parallelität, der zwischen Permeabilität und Grenzflächenaktivität, und sieht för den Fall, dass ein Stoff den Haftdruck der Aussenlösung unter den des Plasmas herabsenken kann, eine Möglichkeit fär diesen Stoff sozusagen ins Plasma hinein zu fallen. Widar Brenner. N Was die Tatsache selbst betrifft, ob ein Stoff einzudringen vermag oder nicht, ist man bei den Nichtelektrolyten einiger- massen im klaren. Die dissoziierten Verbindungen machen aber noch einige Schwierigkeiten, und besonders sind die Permeabilitätsverhältnisse der Säuren vernachlässigt und unklar. Auch öber die Basen liegen nicht viele Unter- suchungen vor. Das Thema ist weniger lockend gewesen. Wegen ihres Gehaltes an freien H- und OH-Ionen Wwirken nämlich die Säuren und Basen stark schädlich auf die Objekte. Dieser Ubelstand ist nicht zu umgehen, und deshalb : kann oft nur mit sehr geringen Konzentrationen und immer mit grösster Vorsicht gearbeitet werden. Ein Studium der Empfindlichkeit jedes einzelnen Ob- jekt es för diese erband,nn sten sent ]puste Un brer ns die Permeabilitätsstudium vVOoraus. Eine eingehendere Untersuchung, die die Permeabilität ; der Säuren zum Gegenstand hat, findet sich in der bota- nischen Literatur nicht. Die Erfahrungen, die gemacht wurden, waren Nebenergebnisse anderer Studien und des- - halb ziemlich oberflächlich. Sie wWidersprechen einander auch in vielen Punkten. So behauptet P fe ff er (1886—1888 ; S. 399), das Protoplasma liesse genägend verdännte Zitronen- säure, aber auch andere Säuren ohne Schädigung passieren. Er hat das u. a. an den Kronenblättern von Pulmonaria. så gesehen, wo der Zellenfarbstoff als Indikator diente, aber auch bei Wurzelhaaren von Trianea, die mit Methylorange vital gefärbt waren. Dass Säuren, anorganische wie orga- nische, rapide in die Zellen eindringen, wird später auch von Ruhland (1908 u. 1914) aufrechtgehalten. ; Gegen diese Auffassung stehen wieder die älteren Experi- mente von de Vries (1884). Er hat nämlich mit Hilfe der plasmolytischen Methode den isotonischen Koeffizienten för Zitronensäure, Weinsäure und Äpfelsäure bestimmt, was ja nicht ohne eine hochgradige Impermeabilität dieser Stoffe möglich gewesen -wäre. Overton (1902) gelangte bei seinen Studien uber Muskel- und Nervenphysiologie zu der Ansicht, dass anorganische Säuren nicht. durch tierisches A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. ' VDA £ A Plasma ohne Schädigung passieren, dagegen gibt es sicher organische Säuren, die wegen der Lipoidlöslichkeit ihrer ' Molekule passieren können. Hiermit steht in Ubereinstim- mung ein Versuch von Bethe (1909), wonach die Salz- "säure nicht in die Gewebe der Medusen einzudringen ver- mochte, solange das Tier am Leben war. Neulich hat auch Harvey (1914) bei einer Holothurie Stichopus ananas eine bedeutende Widerstandsfähigkeit gegen den Durchgang "der meisten Säuren konstatiert, eine Widerstandsfähigkeit, die zwar je nach der Säure wechselt, bei den stark dissoziier- ten aber besonders hervortritt, solange die Zellen lebend sind. Uber die Permeabilität der Basen sind wir verhältnis- mässig besser unterrichtet. Seit langem ist das leichte Eindringen des Ammoniaks ohne Schädigung des Plasmas bekannt und von zäåhlreichen Forschern bestätigt. Auch das Kaliumhydroxyd bewirkt in rotem Zellsaft Umschlag, wenn auch langsamer als NHs, und nach P feffer (1877) "soll dies auch vor sich gehen, ohne dass die Plasmahaut föarunter. ledet. ; O'vert on (1596 Mm. 1897) Vertritt her wieder eine andeére Ansicht: Ebenso permeabel wie NH, - ebenso impermeabel sind KOH, NaOH und die Alena Ammoniumbasen, solange das Plasma keinen Schaden -erlitten hat. Auch an pflanzlichen Objekten (Elodea, Spi- rogyra; Indikator Neutralrot) wird dies von H ar v e y (1911) bestätigt. Nach ihm dringen schnell oder relativ schnell ein NH,0H, NH; CH;OH und NH(CH3)3;0H, langsam und erst nach Schädigung Na0OH, KOH, Ca(OH),, Sr(OH) und N(C.H;.),OH. Es sei noch genannt, dass W arburg(1910) Seeigeleier aufnahmefähig fär NHs, impermeabel för NaOH fand. Methodisches. Als Objekte habe ich Pflanzenzellen aus den verschie- densten Familien der Phanerogamen benutzt. Es waren meist solche, die reichlich Anthocyan im Zellsaft enthielten, mit dessen Hilfe das Eindringen von Säuren und Basen ohne besonderen Indikator beobachtet werden konnte. Auch sind Plasmolyse und andere Vorgänge in der Zelle bei 4 Widar Brenner. solchem Material leichter zu verfolgen. Es kamen vor allem 2 folgende Objekte bei zahlreicheren Versuchen zur Ver= wendung: Allium Cepa (Liliaceae, Rotzwiebel); Epidermiszellen der dunkel rot-violetten, morphologischen Unterseite der ZWwiebelblätter. Stromanthe "sanguinea (Marantacex); Zellen aus dem rotvioletten Epidermis der Blattunterseite. Peireskia Godseffiana (Cactacex); Epidermiszellen der Ö E Unterseite roter, junger Blätter. Sempervivum soboliferum (Crassulacexe); Epidermiszellen der morphologischen Unterseite roter Blätter. ES Brassica oleracea (Cruciferae, Rotkohle); Hypodermis- zellen aus beiden Seiten, meist aus der Oberseite der blau- -bis rotvioletten Blätter. 5 Coccocypselum . repens (Rubiacee); Epidermiszellen der reifen oder beinahe reifen, tiefblauen Frächte. Rosa sp.; Zellen aus den Kronenblättern einer tiefroten Gartenform. ; Bei vielen Versuchen, wo gute Plasmaströmung erwänscht war, wurden die klassischen Staubfadenhaare einiger Com- melinaceen, vor allem von Zebrina pendula benutzt. Die Gewebestiäckchen, die in die verschiedenen Lösungen eingetaucht werden sollten, Wurden in einer Grösse von etwa 2 mm? mit dem Rasiermesser geschnitten. Dabei wurde. darauf geachtet, dass jede zu beobachtende Zelle "durch mindestens eine nicht kutinisierte Seite direkt in Verbindung ] mit der Flässigkeit kommen konnte. Dies ist von grösster Bedeutung, da, wie die Untersuchung von G öb el gezeigt hat, die Kuticula eine Zellwand so gut wie undurchlässig auch fär verdännte Säuren und Basen macht. Dagegen kann nach den äbereinstimmenden Ansichten vieler Forscher (vergl. z.B.R uhland 1914 I) die aus Zellulose bestehende Zellwand den echt wasserlöslichen Stoffen bei der Diffusion kein ernstes Hindernis in den Weg setzen ?). 1) Es sei in diesem Zusammenhange auf eine Theorie von Odén (1917) aufmerksam gemacht, der den in den Zellwänden vorhandenen Pektinsäu- ren und pektinsauren Kalziumsalzen eine physiologisehe Rolle als Regu- lator för den Wasserstoff- und Hydroxylionengehalt der zirkulierenden Lö- - En "ma J Na MM Pp öv PA Re And Nä fd IE VAT RE Sn , | pA Ci by A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. ot Die erste "Aufgabe bei diesen Studien war, wie schon gesagt, die Säure- resp. Alkaliresistenz der Objekte zu präfen. . Ob eine anthocyanfährende Zelle beschädigt oder unbeschä- digt ist, hat man meist dadurch entscheiden wollen, dass im ersten Falle die Farbstoffe diosmieren, im letzteren nicht. Wenn dies auch im allgemeinen zutrifft, so ist es doch fär eine sichere Beurteilung unzureichend. Wie schon u. a. Pfeffer (1877) bemerkte und ich oft gesehen habe, können unzweifel- haft tote Zellen noch lange Zeit ihren Farbstoff in unver- minderter Konzentration zuräckbehalten. Es ist uberhaupt unmöglich eine exakte Reaktion auf den lebendigen oder toten Zustand zu geben, da diese unmerklich ineinander äbergehen. Eine Zelle ist wohl als tot zu betrachten, wenn ein schädigender Vorgang im Plasma irreversibel geworden ist. Das einzige sichere Kennzeichen einer lehen- den Zelle, ihre Entwicklungsfähigkeit konnte schon deshalb nicht verwendet werden, da die aus ihrem natärlichen Zu- sammenhang getrennten Zellen oder Zellkomplexe sowieso bald -zum Untergang verurteilt waren. Statt dessen benutzte ich zwei andere Indizien: die Fähig- keit der lebenden Plasmahaut zur Ausdehnung durch Wachs- tum bei zurläckgehender Plasmolyse und in einigen Fällen die Plasmaströmung in lebenden Zellen. Es Wwurde in fol- gender Weise verfahren: Die Schnitte wurden in eine plasmo- lysierende Lösung, meist 20 24, Rohrzuckerlösung, gelegt, die eine deutliche Plasmolyse verursachte. Die plasmo- lysierten Zellen kamen dann nach 1—2 Stunden in eine zweite, isotonische Zuckerlösung, die die Säure oder Base in bestimmter Verdännung enthielt 1). Die Plasmahäute & sungen zuschreiben will. In wie weit sehr geringen absoluten Mengen einer Säure oder Base durch die genannten Stoffe Eintritt in die Zelle verweigert werden kann, mag dahingestellt sein. Sicher ist jedoch, dass eine saure oder alkalische Flässigkeit sehr bald das angeblich regulierende Vermögen durch Umsatz der kleinen Pektinat- oder Pektinsäuremengen erschöpfen muss. / 1) Die Lösungen wurden einfach hergestellt durch Mischung von gleichen Volumenteilen einer 40 ?/,-igen Zuckerlösung und einer doppelt so starken Lösung der Säure oder Base als die zu präfende. N 6 Widar Brenner. blieben also während der Einwirkung der Säuren oder Basen ; abgespannt in unveränderter Lage '). In diesen Lösungen blieben die Schnitte 4 Stunden. Die Zeit wurde so kurz gewählt, weil es nur selten nötig war die späteren Permea- bilitätsversuche uber eine längere Zeit auszudehnen. Nach Spöälen in 20 4 Zuckerlösung wurden die Schnitte dann nacheinander in 10 2, und 5 «4, Zuckerlösung und schliesslich in Wasserleitungswasser gebracht. Die Zellen, die nach dieser Behandlung eine normale Deplasmolyse durchgemåacht hatten, wurden als unbeschädigt angesehen. Bei den anderen war gewöhnlich der Protoplast geplatzt. Parallel wurden immer ; Kontrollversuche gemacht, um zu zeigen, dass Schnitte, die der Säure oder Base nicht ausgesetzt gewesen waren, sondern nur in 20 4 Zucker gelegen hatten, die Behandlung gut aushielten. Viele Objekte gingen dabei zu Grunde und waren selbstverständlich deshalb nicht zu gebrauchen. Alle Zellen, die unter diesen Bedingungen keine Deplasmolyse zu machen vermochten, sind also nicht unbedingt als tot anzusprechen. Andrerseits gibt die Methode auch keine Garantien dafär, dass die deplasmolysierten Zellen nicht in der Säure oder Base einer reversiblen Schädigung ausgesetzt, gewesen sein konnten, die auf die normale Permeabilität der Plasmahaut einwirkte. Der zweile Weg, aus dem Fortfahren oder Aufhören der Plasmaströmung den Zustand der Zelle zu beurteilen, wWurde- in wenigeren Fällen und meist nur als Kontrolle begången. Die Commelinacex-Haare wurden in kleine Stäcke zerséhnitten, 2—3 Zellen in jedem Stäck, und kamen sofort in die zu pröfende Flässigkeit. War die Strömung bei Zimmer- temperatur nicht lebhaft genug, so Wurde zur Erwärmung auf heizharem Objekttische gegriffen. Das Aufhören der Plasmaströmung braucht nicht unbedingt den Tod zu bedeuten, zeigt aber einen gewissen Grad von Schädigung an. 1) Bei der meist sehr geringen Konzentration der Säure oder Base spielt der durch sie eventuell verursachte -osmotische Effekt keine Rolle. Auch konnte in der kurzen Zeit und bei Zimmertemperatur eine Invertierung des Robrzuckers durch die Elektrolyten kaum in Frage kommen. av É Xx 3 14 / RP RR TES AA (YN BKK IANA, Sv K FRA IA ya + DE ”e FRUAR Veta en Pe SA | , EE RER AR dt) nn v AA | a >> A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 7 ”Auch kann, Wwährend einige Teile des Plasmas beschädigt werden, die Strömung in anderen Teilen der Zelle noch eine" Weile fortfahren. Infolge dieser Schwierigkeiten soll känftig auch der Schwerpunkt nicht auf lebend oder tot gelegt werden, sondern darauf, ob eine durch oben erwähnte Methoden nachweisbare Beschädigung stattgefunden hat oder nicht. Die Hauptaufgabe war aber das Eindringen oder:Nicht- -eindringen der verschiedenen Säuren und Basen durch das Plasma zu untersuchen. Fär diesen Zweck hat man einen "Indikator im Zellsaft nötig, der möglichst kleine Mengen der eindringenden Verbindung anzeigt. In den meisten Fällen wurden die natärlichen Anthocyane dazu benutzt 1). Viele von diesen Farbstoffen färben sich in saurer Lösung rot, in alkalischer blau oder schliesslich grän 2). War eine Säure zu präfen, so Wwaren folglich Zellen mit blauem Zellsaft dazu geeignet; war die zu untersuchende Verbindung eine Base, 'so kamen hingegen rote Zellen in Frage. Wenn z. B. eine rote Zelle, in eine alkalische Lösung gebracht, eine Farben- verschiebung nach blau erleidet, so ist es doch von vornher- ein nicht sicher,' dass. dieser Effekt durch das Eindringen der Base zustånde gekommen ist. Es könnte ebenso gut ein Heraustreten einer im Zellsafte vorhandenen Säure sein, vorausgesetzt dass die Farbenänderung nicht den Neutralton des Indikators äberschritten hat. Hieraus ergibt sich, dass es von ziemlicher Bedeutung ist, diesen Neutralton zu kennen. Viele Anthocyane sind neulich von Willstät--: ter (1913 u. 1915) chemisch untersucht Wworden, und er bezeichnet im allgemeinen violett als den neutralen Ton. 1) Fär solche Experimente eignen sich aber nicht alle Anthocyane. Die von Weigert (zitiert nach Gertz, S. IX) unter dem Typus Räbenrot zusammengestellten Farbstoffe vieler Centrospermen sind wegen ihrer un- sicheren Farbenveränderungen nicht zu gebrauchen. Dagegen gibt die Gruppe des Weinrots im allgemeinen gute, brauchbare Umschläge. ? ?) Nach Fitting (1912) geben viele Anthocyane Umschlag fär Tem- peratursehwankungen ohne dass eine Säure oder Base zugegeben wurde. Da ich immer bei ziemlich konstanter Zimmertemperatur arbeitete, kamen Farbenänderungen aus diesem Grunde nicht in Betracht. 8 Widar Brenner. Ich habe versucht die neutrale Farbe bei meinen Objekten - in folgender Weise zu bestimmen: Plasmolysierte Zellen - wurden in eine isotonische Lösung gebracht, die eine genägend starke Konzentration einer Säure, am besten 5; GM HSO; enthielt, um das Plasma schnell zu töten. Bald wurde die Plasmahaut fär kleinmolekulare Stoffe unbegrenzt permea- - bel, liess aber die hochmolekularen Farbstoffe noch nicht - passieren. Nach einigen Minuten wurde mit einer isotoni- schen, neutral reagierenden Lösung gespult und dann die. Zellen etwa eine Stunde darin liegen gelassen. Nach dieser Zeit waren die toten Zellen meist noch gut gefärbt und hatten den Farbenton angenommen, der durch die umgebende neutrale Lösung bedingt wurde. Auf diese Weise gelang es bei vielen Objekten den Neutralton des -Indikators fest- zustellen, bei anderen gelang es nicht. Eine andere Methode besteht darin, dass man NH, in geringer, unschädlicher Konzentration die in der Regel sauren Zellsäfte neutralisieren lässt und nach Auswaschen des uberschäössigen NH; aus den Zellen -die Farbe, die der Zellsaft im reinen Wasser annimmt, als die neutrale betrach- tet. Diese Methode ist unzuverlässiger, da das lebende Plasma die saure Reaktion in den Zellen wieder herstellen kann. : Die Empfindlichkeit eines Indikators ist teils von seiner chemischen Natur, teils von seiner Konzentration abhängig: - Nach den ausgedehnten "Untersuchungen von Will- stätter und seinen Schälern sind die Anthocyane als amphotere Verbindungen aufzufassen, die einerseits als Ba- sen mit Säuren Salze bilden, die rotgefärbt sind, andrerseits mit Alkalien als mehrwertige Phenole reagieren, wodurch zu- - erst blaugefärbte Alkalisalze entstehen. Die neutrale Form, die violett gefärbt ist, stellt ein inneres Oxontumsalz dar. . Die rote Farbe ist also wahrscheinlich dem Farbstoffkation, die blaue dem einwertigen Farbstoffanion zuzuschreiben, während die violette von undissoziierten Oxoniumsalzmole- : kulen herrährt. Die gränen Töne, die bei Uberschuss von Alkali entstehen, kann man sich im Anschluss an eine frähere Auffassung von Overton (1899) gut als von zwei- oder A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 9 | mehrwertigen Farbstoffanionen bedingt vorstellen. . Diese Ionen wärden aus Salzen stammen, in denen mehr als ein Phenol- H-Atom durch Alkalimetall ersetzt worden ist. Als Regel gilt (Ost wald: Analytische Chemie), dass Indikatoren sehr schwach basischer oder etwas stärker saurer Natur sich gut zum Titrieren von schwachen Basen, nicht aber von Säuren eignen, wogegen Indikatoren sehr schwach saurer oder etwas stärker basischer Natur empfindlich fär schwache Säuren sind. Demnach mässten die Anthocyane als gleichzeitig sehr schwach basisch und sauer sich aus- gezeichnet fär den Nachweis sowohl von Säuren als Basen bewähren. Dies gilt aber nicht. Fär sechwache Baser sind sie Wohl ausserordentlich empfindlich, nicht aber för Säuren, was vielleicht damit im Zusammenhang steht, dass bei dem Umschlage zu rot molekulare Umlagerungen (Aufspaltung der betainartigen Bindung des Oxoniumsalzes) in Frage kommen. Als Beispiel fär die verschiedene Empfindlichkeit för Basen und Säuren sel erwähnt, dass ausserordentlich verdännte NHs-Lösungen (=,/,v GM, entspricht der OH- Ionenkonz. 8,6. 10-35) noch Farbenumschlag verursachen konnten, wogegen die gleich stark dissoziierte Essigsäure bei meinen Versuchen in keimnem Falle und in keiner Konzen- tration eine gut wahrnehmbare Änderung sei es in den Zellen, sei es in vitro zu geben imstande war. Der Nachweis von OH-Ionen in einer Zelle bietet also keinerlei Schwierigkeiten; mit den H-Ionen steht es aber schlimmer. Als empfinalich- sten, verwendbaren Indikator fär Säuren habe ich den Farb- stoff von BRotkraut gefunden. Er gibl in der Konzentration, wie er in den Hypodermiszellen gewöhnlich vorkommt, Umschlag noch fär etwa 3.102 GI H-Ionenkonzentration (Milchsäure). Dafär ist das Plasma der Rotkrautzellen aber sehr wenig säureresistent, was die Brauchbarkeit dieses Ob- jektes herabsetzt. Ein gutes Material bilden auch die Epi- dermiszellen, der blauen Coccocypselum-Frächte. Sie sind gross und ausgezeichnet zu beobachten, sind auch bedeutend säureresistenter. Dafuär hat sich leider der Indikator, sei es durch seine Art, sei es durch seine hohe Konzentration, als -Wweniger empfindlich gezeigt. 10 Widar Brenner. börd É NN "6 OR Die Konzentration des Indikators ist von allergrösster : Bedeutung. Könnte z. B. der Farbstoff aus dem Rotkraut in genlägend grosser Verdännung so wie bei makroskopischer Beobachtung verwendet werden, wäre er sicher den besten Indikatoren der Titrieranalyse an die Seite zu stellen. Nun ist aber der Anthocyangehalt in den Zellen ziemlich hoch, was auch fär die mikroskopische Beobachtung notwendig ist, damit die Farbe gut wahrgenommen werden kann. Dies ”setzt aber die Empfindlichkeit erheblich herab. Später wird dies noch mit einem Beispiel beleuchtet werden. Wenn man die Auseinandersetzung von Ruhland (1914, I, S. 430 u. folg.) uber die Brauchbarkeit des Neutral- rots als vitalfärbenden Indikator bet Permeabilitätsversuchen liest, verspricht man sich aus seiner Anwendung gro.se Ergebnisse. "Wenn dieser Farbstoff auch bei Versuchen mit 4 Basen recht verwendbar sein därfte, und dies legen die Unter- suchungen von Haryey (1911 u. 1913) klar an den Tag, so ist er för Säuren vollkommen unbrauchbar. Die Unter- suchungen tuber seine Empfindlichkeit, die von Ruhland - und vor ihm von anderen gemacht worden sind, beziehen sich offenbar auf Konzentrationen, die bei der makroskopischen Titrieranalyse benutzt werden, bei mikroskopischer Beobach- tung aber gar nicht mehr in Betracht kommen. Ich habe einige Versuche in vitro und auch an vital gefärbten Zellen aus- gefährt, die dies deutlich zeigen. Löst man Neutralrot in Wasser auf, so erhält man eine rein rote (zinnoberrote) Lösung, die fär Säuren mit einem Umschlag in karminrot — violett, för Basen in orange und gelb reagiert. Fiägt man zu einer 0,1 9g-igen Neutralrotlösung ihr eigenes Volumen +, GM HCI, so bekommt man keinen Umschlag. Die 0,05 2, Neutralrot und 2; GM HCI enthaltende Lösung ist also noch rein rot. Dasselbe gilt von gleichen Teilen 0,02 24-iger Neutralrotlösung und +, GM HCI. In diesem Falle enthielt also die rote Lösung 0,01 2, Neutralrot und 3; q GM HCl. Eine Lösung von 0,005 2, Neutralrot und 3, GM HCI hatte dagegen einen schwach karminroten bis violetten Ton. Hieraus ergibt sich deutlich die Unempfindlihkeit des Indi- ÅA N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. i 11 kators gegen Säuren, wenn er in relativ grossen Konzentratio- nen verwendet wird. Nun enthalten Zelle, die Neutralrot auf- gespeichert haben (z. B. Epidermiszellen aus der morphologi- schen Unterseite von Allium Cepa-Zwiebelschuppen, 24 St.) den Farbstoff in einer Konzentration, die nicht geringer als 0,1 4 sein därfte, eine Verdännung, die vom :Indikator- gesichtspunkt aus. sehr ungänstig ist !). Durch frähzeitiges Abbrechen des Aufnehmens kann ja die Konzentration auf einer geringeren Stufe gehalten werden. Unter 0,02 2, kann man aber schwer gehen, da die Farbe schon bei dieser Ver- dännung unter dem Mikroskop nicht gut zu beobachten ist, Wwenn sie in einer Schicht vorhanden ist, die an Dicke einer Allium-Epidermiszelle gleichkommt. In diesem Zusammenhange sei erwähnt, dass eine 0, Yy-ige Neutralrotlösung mil ein paar Tropfen +; GM KOH versetzt, einen deutlichen Umschlag gibt. Wenn auch die Anthocyane meist viel empfindlicher gegen Säuren sind als das Neutralrot, so gilt för sie doch auch die Regel, dass die Empfindlichkeit in hohem Grade mit der steigenden Konzentration abnimmt. Es ist eine häufige Beobachtung, dass eine Säure die Zellen tötet ohne einst- weilen irgendeinen Umschlag im Zellsafte zu bewirken. Erst allmählich, wenn der Farbstoff zu diffundieren beginnt und die Konzentration infolge dessen herabgesetzt wird, kann oft ein rötlicher Ton entstehen. So vermag z. B. tv GM Benzoesäure in den normalen Zellen von Brassica keinen Umschlag zu verursachen. Der diffundierende Farbstoff ist aber rot und gibt dem ganzen Flässigkeitstropfen, worin sich der Schnitt befindet, eine rötliche Farbe. Je nachdem das Wasser verdampft, wird aber der Tropfen blauviolett, trotzdem die Säure gleichzeitig konzentrierter geworden ist. Auch die Essigsäure, mit der ich nie einen Umschlag in "normalen Zellen habe beobachten können, kann in verdänn- !) Doch sind die meisten Allium-Zellen nach 24 St. deutlich kar- minrot gefärbt, was schwer mit den Versuchsergebnissen in vitro in Ein- klang zu bringen ist. Nur die Zellen in den Rändern der Schnitte haben mehr Neutralrot gespeichert und sind dunkel zinnoberrot; eine Illustration zur Bedeutung der Konzentration des Farbstoffes för den Umschlag. 9 Widar Brenner. ten Lösungen von Rotkohlfarbstoff einen rötlichen Ton geben. Der Konzentration des Indikators ist also eine sehr | grosse Bedeutung beizumessen. Die Permeabilitätsversuche wurden sowohl mit normalen als mit plasmolysierten Zellen ausgefährt, und die Ergebnisse. waren in beiden Fällen äbereinstimmend, d. h. in der Schnel- ligkeit, mit der die Säure eindrang, traten keine deutlichen Unterschiede hervor 2). Die plasmolysierten Zellen hatten aber u. a. den Vorteil, dass hier eventuelle Veränderungen im Plasma besser zu-sehen waren. Es wurden hauptsächlich zweierlei Versuchsserien ge- macht. FEinmal kam eine ganze Menge von Schnitten gleichzeitig in eine Säure oder Base von gegebener Konzen- tration. Nach bestimmten Zeitintervallen (5—10 Min.) wurden dann immer zwei und zwei Schnitte heraufgehoben, mikroskopisch untersucht, ob ein Farbenumschlag im Zellsaft ä | | | stattgefunden hatte, und dann der Probe auf ihre Leben- digkeit unterworfen. Zweitens war eine Serie Lösungen der Säure oder Base mit abnehmender Konzentration hergestellt worden. In jede Lösung kamen zwei Schnitte, und nach gleich. langer Zeit wurden alle mikroskopisch untersucht und gepräft wie oben. Handelte es sich um eine Base, so Wwaren die Lösungen, um Neutralisation zu vermeiden, aus möglichst CO3-freiem Wasser bereitet und die Versuchs- gläschen mit paraffinierten Korkpropfen und Natronkalk- rohr so verschlossen, dass möglichst wenig Luft zwWischen der | Flässigkeitsoberfläche und dem Propfen zuruäckblieb 2). Auch Wwurden in vielen Fällen die beiden Serien kombiniert. Eine grössere Anzahl von plasmolysierten Schnitten kamen dabei in Säurelösungen von bestimmten kontinuierlich fallenden - 1 Die durch die Plasmalyse verursachte Konzentration musste eine unbedeutende Herabsetzung der Empfindlichkeit beim Indikator hervorru-- fen. — Eine wichtigere Tatsache war die, dass plasmolysierte Zellen, denen die Säure in Mischung mit Rohrzucker geboten wurde, die Säure oft sowohl länger als auch in höHeren Konzentrationen aushielten als nicht plasmoly- sierte, in reiner Säure liegende Zellen. Auf diese Umstände werden wir später zuräckkommen. ?) Neutralisation durch CO, ganz auszuschliessen ist Schot wegen der Atmung der Zellen unmöglich. | | 4 ; å | ; d : ; I i a i ij 2 AE 7 fr A N:o 12) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 17 Konzentrationen. Zu gegebenen Zeiten (nach 10, 20, 30 Min., 1, 2, 3 St. u. s. w.) wurden aus jeder dieser Lösungen zwei Schnitte ausgehoben und auf den Umschlag sowie auf den lebendigen oder toten Zustand der Zellen hin unter- sucht. Auf diese Weise war es möglich auch ein Eindringen in lebende Zellen zu konstatieren, das nur nach einer gewis- sen Zeit und bei einer gewissen Konzentration der Säure zu beobachten ist. Es wird hier erst die Säure- und Alkaliresistenz der Objekte unter den Bedingungen, wie sie bei den späteren Permeabilitätsuntersuchungen vorkamen, behandelt. Erster Teil: Die Säure- und Alkaliresistenz der Objekte. Experimentelles. Was wir uber die Empfindlichkeit verschiedener pflanz-. licher Objekte för Säuren und Basen wissen, ist sehr wenig. Dass sie besonders för Säuren gross ist und in verschiedenen Pflanzengruppen beträchtlich variert, leidet keinen Zweifel. Spezialuntersuchungen gibt es eigentlich nur von K a hlen- berg u. True und von Heald. Diese Autoren haben junge Wurzeln von Lupinus albus, Pisum sativum, Zea Mais und Cucurbita Pepo in Lösungen hineinwachsen lassen, die verschiedene Säuren in verschiedenen Konzentrationen ent- hielten. Eine Säurelösung, die noch am zweiten Tage ein starkes Wachstum der Wurzel zuliess, wurde als unschäd- lich betrachtet. Es ergab sich, dass die stark dissoziierten ISäuren z. bB. HCl, HNOs, H.SO, und HBr.in sto norma- len Lösungen för Lupinus und Cucurbita noch auszuhalten Wwaren. Fär Pisum lag die Grenzkonzentration etwas niedri- ger, gegen 1z-tvoN, för Zea entschieden höher, bei zzo-n. Diese Verdännungen geben offenbar die H-Tonenkonzentratio- nen an, die eben noch fär die Objekte unschädlich sind. Schwächer dissoziierte Säuren können schon in Verdännungen giftig wirken, wo die H-Ionenkonzentration diese Grenzen noch bei weitem nicht erreicht hat. Essigsäure z. B. schadet Lupinus in Konzentrationen äber +g,.-n, Pisum äber son und Zea öäber +g,,-n. 14 i Widar Brenner. ; (LX ; - Diese Versuche geben eine Vorstellung davon, in welcher Grössenordnung die noch eben unschädlichen Säurekonzen- trationen fär die höheren Pflanzen gewöhnlich zu suchen sind. Dass einige niedere Pilze viel stärkere Lösungen gut aushalten, ist eine allgemeine Erfahrung. So sieht man oft z. B. Aspergillus niger sich in +,-n H,SO, entwickeln. Die Empfindlichkeit dieses Pilzes gegen viele Säuren hat Kiesel gepräft. Penicillium glaucum ist von Böeseken u. Wa- terman (1911/12) u. a.in dieser Beziehung studiert worden. Uber Alkaliresistenz gibt es, so viel ich Weiss, keine spe- ziellen Untersuchungen vielleicht deshalb, weil exakte Ergeb- nisse wegen des unvermeidlichen, neutralisierenden CO, nicht zu erzielen sind. Sie ist aber im Vergleich mit der Säure- resistenz bei den höheren Pflanzen sicher bedeutend grösser, soweit die Grenze durch die OH-Ionenkonzentration be- stimmt wird. Dagegen sind viele Pilze z. B. Aspergillus niger för kleine Mengen Alkalien äusserst empfindlich. Bei meinen Versuchen kamen, wie schon gesagt, losge, trennte Schnitte verschiedener Pflanzenteile zur Verwendung- und als Indizium auf Unbeschädigtheit diente die Fähigkeit der Zellen eine normale Deplasmolyse durchzumachen. Die Versuchszeit war 4 Stunden. Meine Ergebnisse sind schon deshalb mit denen von Kahlenber g us True sowie von He ald nicht vergleichbar, sondern SA etwas höhere Grenzkonzentrationen dar. Von den verschiedenen Säuren wurden in den meisten Versuchsserien folgende Verdännungen in GM pro Ltr. auf ihre Ene rer oder Unschädlichkeit ER gepräft: +, ='5, E 1 1 1 1 dd al 50» T00>» 200 40 09-800 frer00L, fan IG BLOT GM. . Bisweilen wurden auch, um die Grenzkonzentration genauer zu bestim- - men, Serien mit kleineren Konzentrationsintervallen herge- stellt. Im allgemeinen lohnte sich dies nicht, da die Objekte för kleinere Verdännungsdifferenzen Kem sicheren Aus- schlag gaben. Die MU berst kn uua der Ergebnisse verschiedener Ver- suchsserien mit demselben Objekte und derselben Säure - war mit wenigen Ausnalhmen zufriedenstellend. Mit der Rotzwiebel bekam ich jedoch oft recht abweichende Grenz-' NN AINA NOR A k ' FAN ( Er A N:o 4) . Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 15 koönzentrationen, was darauf beruhen därfte, dass ich zwei verschiedene Rassen unter den Händen hatte. Da ich nicht genägend hierauf achtete, sind einige Angaben, die Allium betreffen, unsicher und in den Tabellen mit einem Frage- zeichen versehen. In den meisten Fällen wurde jedoch eine tiefrote, angeblich holländische Rasse benutzt. ' Auch das Alter der Objekte kann unter Umständen die Säureresistenz beeinflussen und abweichende Ergebnisse verursachen. So waren z. B. die jungen, noch nicht ausge- wachsenen Friächte von Coccocypselum : merkbar empfind- licher als die reifen. Die Angaben in den Tabellen beziehen sich auf reife Frächte. Es ist also von grosser Bedeutung das Material so gleichförmig wie möglich zu wählen. Als Objekte dienten hauptsächlich die schon S. 4 erwähn- ten Pflanzen. Dazu kamen in einzelnen Serien noch folgende: Tulipa: Epidermiszellen mit rotem Zellsaft aus der Oberseite der Kelchblätter. | ; Hyacinthus: Epidermiszellen mit rotviolettem Zellsaft aus den Bläten. Rhoe discolor: Epidermiszellen mit violettem Zellsaft aus der Unterseite der Blätter. Aerua sanguinolenta (Amarantacex): Blattepidermiszellen mit violettem Zellsaft. Hedera Helix: Epidermiszellen aus der Oberseite roter Blätter. : Die Zellen von Rhoe discolor hatten schon in der 5 24-igen Rohrzuckerlösung 'ihre Deplasmolyse vollbracht, und die Protoplasten platzten gewöhnlich, wenn sie in reines- Wasser kamen, gleichgältig ob sie der Säure ausgesetzt gewesen Wwaren oder nicht!). Die Beobachtung fand deshalb statt, während die Schnitte in 5 2 Rohrzuckerlösung lagen. In den Tabellen bezeichnet +, dass alle oder mehr als 75 96 der Zellen unbeschädigt waren. 0 bedeutet, dass keine oder weniger als 25 24 die Säurewirkung ausgehalten hatten. 0 + bedeutet, dass rund 50 «4 der Zellen noch am Leben !) Vergl. de Vries 1885 S. 531. Auch sei erwähnt, dass de Vries Rhoe discolor. eben wegen seiner grossen Empfindlichkeit ungeeignet zur Bestimmung der isotonischen Koeffizienten des Glycerins fand. SN 16 Widar Brenner. | | z XA waren. 0 + bezeichnet somit annähernd die Grenz- oder kritische Konzentration nach 4-ständigem Einwirken. der - Säure. Jedenfalls ist die aebskiola nde kleinere Konzen- tration als. sicher unschädlich zu betrachten. = Hier folgen jetzt die Ergebnisse der Versuchsserien, erst die Mineralsäuren, dann die organischen Säuren. i; Tabelle I. Salzsäure (HCI. Konz. in GM pro Ltr. | Objekte | i i | 1 | 1 1 1 ES METNENSA da 50 100 200 400 800 1600 Allium . 0 0 0 Ott | + fm Stromanthe . 0 0 0 + + I + ; Peireskia . 0 (RE ri 0 NE BARR art er a Sempervivum . 0 0: 0 + + + | Brassica 0 0 0 0 + | + | Coccocypselum . 0 0 O+ | + + äg 5 Rosa 0 0 0 O+ | + + Tulipa . 0 0 0 0+ + + 5 Hyacinthus . 0 0 0 OF) öOLE Rhoe 0 0 0 (NG NE Aerua . 0 + + =E jeg ak Hedera 0 0 0 0 + + Wie man sieht erträgt Aerua die höchste Konzentration Salzsäure. Die Grenze liegt äber iv GM. Dann kommen Peireskia und COreorgs eta mit etwa >sI> GM, Stromanthe und Le öber 1dv> Allium, Rosa, Tulipa und Hya- cinthus etwa dv», schliesslich Brassica, Rhoe und Hedera äber svv GM. PORAOE VET NSTSSeRICTt ergaben fär Brassica etwa die Grenze +1v» för Rhoe stv GM. A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. : pd Tabelle II. Salpetersäure (HN 03). Konz. in GM pro Ltr. | Obj oekte KAL 2239 pole 1 DAN | 1 | 1 50 100 200 400 800 1600 Allium. . Ad 0 [0O+F+F?) + + + Stromanthe . 0 0 0 + + + Peireskia . 0 0 0— + + + Sempervivum 0 0 0 + + + Brassica $:0 0 0 0 är + | Coccocypselum . 0 0 O+ 1! + + Eg Rosa 0 0 0 0 + + | + Die Ergebnisse mit Salpetersäure sind dieselben wie mit Salzsäure. Nur Allium unterscheidet sich, was mit Hinsicht auf das inhomogene Material von keiner Bedeu- tung ist. Tabelle III. Schwefelsäure (H.SO,). Konz. in GM pro Ltr. Cb Te kite 4 1 AL 1 $ 1 1 [RA 1n0 200 +00 800 600 3200 Allium . 0 0 OF?210+?2! + + Stromanthe . 0 0 0 + = + Peireskia . ÖNA 00: py ke Sf WEI egt Sempervivum 0 0 0 + = + Brassica 0 0 0 0 + = Coccocypselum . 0 0 0+ + + + Rosa ERE AR Ae LE EIA ES EA EE Tulipa . 0 0 0 OT I + + Hyacinthus . 0 OO EO I OR Rhoe ONE 0 RR NE SA ge ee Aerua . 0 + st. + | + + Hedera 0 0 0 0 | + i 18 i Widar Brenner. Hier trifft man bei der Schwefelsäure Sö der ACES als d die säureresistenteste mit einer Grenze von uber =iv GM, dann Peireskia und Coccocypselum und möglicherweise Allium - mit etwa ri, GM, Stromanthe und Sempervivum ber s!,, Rosa und Tulipa etwa so. Eine genauere Grenze för Tulipa ist syv GM. För Brassica, Hyacinthus, Rhoe und Hedera lag ; die Sr uber retyv GM. För H yacinthus wurde die genauere Pjalnl öra n UT SENedene en GA gefunden. | i Die Grenzkonzentrationen sind also, und dies mag schon hier hervorgehoben werden, för Schwefelsäure der Haupt- sache nach halb so gross wie fär Salzsäure und Salpetersäure. Dies -hängt zweifelsohne damit zusammen, dass ein GM HSO. doppelt so viel H-Ionen abspaltet wie z. B. HCI, vor- " ausgesetzt dass die Verdunnung so gross ist, dass auch jeg i praktisch vollständig dissoziiert wird. E Tabelle IV. orto-Phosphorsäure (H3PO,)). Konz. in Fd pro Ltr. OJBIIEeENkAitre IT —) Få 3 o ve 1 SR al 1 00 00 307 ae Allium . Stromanthe . Peireskia . Sempervivum Brassica Coccocypselum . NS NA) SS Rosa Unter den untersuchten Objekten zeigt also Peireskia die grösste Widerstandsfähigkeit gegen Phosphorsäure mit Grenze bei etwa +i; GM. Dann haben wir Stromanthe und ÖGrOCI BST bei etwa tv rer und SCR PED un iiber +, Brassica und Rosa uber st, GM. a Ferner sind Versuchsserien mit folgenden organischen - Säuren gemacht worden: ; A A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 19 Tabelle V. Ameisensäure (HCOOII). t : Konz. in GM pro Ltr. OD je kite : 1 DÅ 2JENT 1 1 1 1 FR | so Z0ov | 200 Ne | 1600 | Allium 0 0 0 0 l0 + 2 + + Brassica . 0 0 0 0 0 — + Tulipa 0 0 0 0 0 0 + Aerua. 0 0 0 0 0 |O0O+)] + Von den wenigen untersuchten Objekten zeigte gegen die Ameisensäure Allium die grösste Resistenz mit einer Konz. iv GM. (Eine andere Serie gab sir GM). Dann kommt Brassica mit einer Grenze uber si, (näher 7'v) GM, dann Aerua mit 31, und schliesslich Tulipa äber 1$5v- Tabelle NL: Essigsäure (CH3CO0OOH). FÖRBLI erk:t;e Allium Stromanthe Peireskia Sempervivum. Brassica Coccocypselum . Rosa . Konz. in GM pro Ltr. ol Ol + tl + 0075 OJO STEN slant ol 0olot)] + I + 0o ot + + tl + 0 OR FOREST + 0: 0 fo ol+t tl +! + Was die Resistenz gegen Essigsäure betrifft, so kommt also Rosa in erster Linie mit einer Grenze äber +, GM, dann Sempervivum bei etwa +tv, Allium und Coccocypselum äber 317» Stromanthe, Peireskia und Brassica bei etwa =. 20 o Widar Brenner. Tabelle VII. Milchsäure (CH;CHOHCOOH). Konz. in GM pro Ltr. Objekte EN , t 1 1 1 uk g NN FR 50 200 800 Allium . 0 0 0 + + + + BRASSICA VN < bour see Rs NNE AN 10 Sek RO 0 0 0 + + TA Tulipa . 0 0 ol0+) + | + I Aerua . 0 0 + + + + | Bei der Milchsäure haben wir an erster Stelle Aerua mit einer Konz. uber +!7;, Allium mit etwa +3,; und Brassica sowie Tulipa mit 31 .- Tabelle VIII Oxalsäure ((COOH),).: | ; | Konz. in GM pro Ltr. Objekte AS | Ag a sen LES OINEN 10 | TOP 200 100 800 IE00 3200 | Allium . 0 00 (UR En SS fl Stromanthe . 0 0 0 0 + + Peireskia . 0 0 (jar OBE Sa ra + Sempervivum 0 0 0 0 + + Brassica 0 0 0 + + Coccocypselum . 0 0 0 |l0+! + är FUOSARO IS MENAS Sas atahee LENE 0 0 BERN - + Die Oxalsäure wirkt auf alle Objekte sehr giftig. Bei | etwa stv GM liegt die Grenze fär Peireskia und Coccocypselum, - äber +ö.n för Allium, Stromanthe, Sempervivum, Brassica und Rosa. Genauere Zahlen sind fär Allium ;+7v, för Stromanthe 130v und för Sempervivum +2yv GM. STRED SES PS SET SES SS PES SN VIP EI EES KE AS SRS Late CAN CA N:o 4) Permeabilität pflanZlicher Protoplaste. 21 Tabelle 1X. d- Weinsäure ((CHOH),(COOH),). Konz. in GM pro Ltr. Objekte | Rd | 5v tv | söv | 10v | sö Allium . 0 0 0 0 4 + Stromanthe . 0 0 0 0 0 10 + Peireskia . 0 0 + le + + Sempervivum 0 0 "0 0 + + + BTASSICa ( S IS tg 0 0 0 0 0 |0 + Rosa. 0 0 0 0 + + Bei der Weinsäure kommt zuerst Peireskia mit einer - Grenze von uber riv, dann Sempervivum bei etwa sIv, Allium und Rosa uber sir, Stromanthe und Brassica etwa stiv GM. -Tabelle X. Zitronensäure (C,.H,OH(COOH).). Konz. in GM pro Ltr. Objekte 1 dr & EN Yu 1 2 SY. | 25 | 50 | 100 200 200 00 | I Allium 0 0 0 OF + + = Stromanthe. 0 (DEN DS EEE + -- EE nr AS BG, SR Ur lg ENE SÄLAR TNG AGNE SR I SR AS SAN NR Sempervivum . .>. 0 0 0 lOF?2l FF?! + + Brassica . 0 0 0 ISA AEA LO far + Coccocypselum 0 0 0 + + + + + Rosa 0 0 0 0 l0+| + + Gegen Zitronensäure ist Peireskia sehr widerstandsfähig. Die Grenze liegt erst bei etwa fy GM. Dann kommen Stro- manthe und -Coccocypselum bei etwa 51, Allium und unsicher Sempervivum bei etwa +1;, Rosa bei etwa sty und Brassica uber sv GM. 4 22 Widar Brenner. r (EKG Tabelle XI. Äpftelsäure (COOH CHOH CH, COOH). Konz. in GM pro Ltr. OP je kite : 2 de | a dl EG 1 NEN ID 25 50 100 200 200 800 Allium 0 0 0 O+t | + + + Stromanthe 0 O+t | + + + + + Peireskia 0 O+ + =E de db SER Sempervivum . (ED 0 0 DE => = SE Brassica . | 0 0 0 0 +?) + at Coccocypselum kö | 0 0 + = + + + I SYV ES RAER AN SL a er fo pe IE än JE Eu Von dieser häuvfigen Pflanzensäure vertragen Stromantihe, Peireskia und Rosa etwa = GM, Coccocypselum uber ss, Allium und Sempervivum etwa +iwv, Brassica wahrscheinlich uber s!, GM. i $ 5 Tabelle XII. Benzoesäure (C; H; COOH). | Konz. in GM pro Ltr.' | Obh j.eck tre : Ler ITS ; KITE SN fre ALE dr | SN 200 200 300 1600 Allium . 0 + +F IF Peireskia 0 + + + Sempervivum i 0 + = JE BRASSTCA a ta re fee Ses dörr se Sa 2 NS RKO 0 + + Die Grenze liegt bei der Benzoesäure fur Allium, Peireskia und Sempervivum äber +', und för Brassica uber sv GM. A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. => 23 Tabelle XIII. Salieylsäure (C; H, OHCOOH). Konz. in GM pro Ltr. OO BIryrenkatne | såo | fv | von | 10 Allium 0 ERE ES mn Stromanthe 0 0 0 + Peireskia 0 0 ÖN Sempervivum 0 0 sl A Brassica . 0 0 + + Rosa . , 0 0 ORT AN Diese oft als Antisepticum verwendete Säure zeigt natur- gemäss eine grosse Giftigkeit. Es vertragen Sempervivum und Brassica uber s!;, Allium, Peireskia und Rosa etwa siv und Stromanthe uber +&,v GM. ; 4 Tabelle XIV. Chinasäure (C, H,(OH), COOH). Konz. in GM pro Ltr. Olbrjierkit;e : 1 1 1 al | 1 25 5! 100 200 100 | s0o0 | SERODQA MEN C55: 46 sr anette sg a ake 0 0 OF F ol + PETS KIA TSE sas Tal da IR Ndure + + + + Ft Sempervivum 0 + + + | + Brassica 0 0 0 +F | + Rosa SE 0 (IE a Ad FDR AE Re Von Chinasäure verträgt Peireskia etwa 25 GM. För Sempervivum liegt die Grenze uber +vv, för Rosa bei etwa 17, för Stromanthe bei etwa 3; und för Brassica öber ;tv GM. 24 | Widar Brenner. Tabelle XV. Gallussäure (C:H(OH);COOH). Konz. in7GM pro Ltr. Objekte När : 1 1 1 1 d | N oj | Er ES Br er ÄRR ADR, a oe ble ef de ER a a OS OSTEN ed SELOMLAINEIE Q 5070 TA SO IN palt 0 0 0 10 +1|] + + PeEITeSKkIa wo sde fee N es a SSA 0 |l0O+!| + + = + Sempervivum . . + + 10+] + + + + + Brassica . 0 0 0 + + + — Föär Allium und Sempervivum lHegt die Grenze der Gallus- säure etwa bei der hohen Konz. von +, GM, fär Peireskia bei etwa ss, Brassica uber str und för Stromanthe bei etwa +)v GM. In diesem Zusammenhange mögen auch noch Zwei ana- loge Serien Platz finden, die mit Ärnnro mp rrkerA und 3 Kaliumhydroxyd ausgefährt wurden. Tabelle X VI. Ammoniumhydroxyd (NH,0OH). | Konz. in GM pro Ltr. Objekte i I 0 Sä Fide [EEE - co | Allium . Brassica Tulipa . Hyacinthus c | Auffallend ist, dass die gegen die meisten Säuren empfind- lichste Pflanze, Brassica, die grösste Resistenz gegen Ammo- . niak besitzt. Es Grenze liegt erst RR + GM. Damnn folgen Grd uber +;, Hyacinthus bei etwa s', Aerua und TOG | äöber +', und Tulipa schon äber stv GM. Aerua (Yr PR föga SSE ococctt Hedera . +tt+tt+t+t ÅA N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 20 Tabelle XVII. Kaliumhydroxyd (KOH). | Konz. in GM pro Ltr. OCbyj erkötle — 1 1 1 2 1 20 30 | 50 | 0 100 Allium . 0 0 + | + | + Brassica 0 0 0 0 I + LITT a SR SR SI öl NANNE SSE rg 0 0 |J0O+]) + Hyacinuthus 0 40 0 OF! + 22 ETT on är rd SN ANS i EE RAS SPARRE GIS ANS 0 l0O+) + + + Hedera . 0 |O0O+)] + + + Beim Kaliumhydroxyd kommen in erster Linie Aerua und Hedera mit einer Grenze bei etwa sz, GM, ferner Allium öber sv, Tulipa und Hyacinihus bei etwa + und Brassica öber +1,GM. ; Tabelle XVIII. Peireskia. Konz. in GM pro Ltr. Sa uren 1 | EE RR 1 1 1 1 1 1 1 2 5 10 25 50 100 200 40v | 800 60932 00 Salzsäure > oc...) — | 0) 0 0 + JE KE Salpetersäure : «ol — | =j—!—1 01 010-F Ft +) = Schwefelsäure sol] —-I 1-1 —) 0 TONOE FI FI + Phosphorsäure. «oo J—-!l— 1-1 — 0 (ERS FEN TEN FEV a Essigsäure ".«:. «oo —- || —-1]—) 01 00-Lt Fl Fl — Oxalsäure sv. sov — 0 OR 0 0 + | + Weinsäure . . .« I—-|—!|— 0 Ol+lIl tl tl tl —-— ,Zitronensäure « >: .J— | — |0 FH + I + TE + Ib Fl! Äpfelsäure RS a ve NS 0 l0 + + | + Fl FFl ER IDEN Fr else NS FEN ERE IE 0 år +! +! — Salicylsäure «= «cv JJ—-l—-l—-1—-1— 11 — 0 010 + Fl — Chinasäure . . «= —1I— 0 + Fl + ll + + RT MO GANUSSÄNKG TN oden be a [TR 0:10 +| + SR ET Sd a ä Widar Brenner. ROGERS ENS Tabelle SOX Brassica: Säuren Salzsäure . Salpetersäure Schwefelsäure . Phosphorsäure . Ameisensäure Essigsäure Milchsäure Oxalsäure. Weinsäure Zitronensäure Äpfelsäure Benzoesäure . Salicylsäure . Chinasäure Gallussäure . Basen Ammoniumhydroxyd Kaliumhydroxyd . Zum besseren Uberblicken der verschiedenen Giftigkeit werden oben zwei Tabellen gegeben, indenen die Wirkungen der Säuren auf ein paar Objekte zusammengestellt sind, und zwar finden sich in Tabelle XVIII die Ergebnisse mit der resistenteren. Peireskia, in Tabelle XIX die mit der Wweniger resistenten Brassica. ; Die Säuren können in zwei Gruppen eingeteilt werden. Die erste Gruppe enthält: Schwefelsäure, Oxalsäure, Salicyl- säure, Benzoesäure, Salzsäure, Salpetersäure, Ameisensäure, Konz. in. GM pro Ltr. w)- Cu ER 12 Ei S AE 5 0 |H+ + 1 (FRU Uf RN) IF 3 200 N gg z 164 03200) | +++ ++ NIER ESS A N:o DV ; Permeabilität pflanzliceher Protoplaste. 27 Phosphorsäure, Essigsäure und Milchsäure. Sie wirken auf alle Objekte stark oder ziemlich stark giftig, ohne dass grös- 'sere individuelle Verschiedenheiten, ausser den auf der all- gemeinen Resistenz fussenden, bei den Objekten zu verzeich- nen wären. Die Giftigkeit nimmt durchschnittlich mit der obigen Reihenfolge ab. SÅ ; Die zweite Gruppe enthält: Weinsäure, Zilronensäure, Äpfelsäure, Chinasäure und Gallussäure. Diese werden von einzelnen Objekten in relativ hohen Konzentrationen ver- tragen, können aber fär andere ziemlich stark giftig sein. Was die beiden untersuchten Basen betrifft, so sieht es aus als ob die grössere Resistenz gegen NHz3 oder gegen KOH in hohem Grade in individuellen Eigenschaften ihren Grund hätte. Brassica ist sehr resistent gegen NHs, empfind- lich gegen KOH. Bei Tulipa herrscht gerade der umgekehrte -Sachverhalt. Es können also verschiedene Objekte för eine Säure oder Base sehr verschieden empfindlich sein. Einige einzelne Ver- suche mit anderen Pflanzen mögen dies noch bestätigen. Bei Nepenthes Dominiana scheinen die Epidermiszellen aus der rotfleckigen Aussenseite der Kannen sehr wenig säureempfindlich zu sein. Mehrere Zellen hielten iv GM H.SO, 1 St. lang aus. Von +, GM Zitronensäure wurden sie in 1 St. nicht beschädigt. Die Epidermiszellen der violetten Blattunterseile von Nidularium Innocentii var. erubescens Wwaren auch sehr säure- resistent. Doch sah es aus, als ob die Zellwände den Zutritt der Säure erschweren könnten, (einen Eindruck, den man auch bisweilen von den Zwiebelzellen von Allium bekommt). vv GM H3SO, und +, GM Zitronensäure wurden 1 St. lang von den meisten Zellen vertragen. Die Epidermiszellen aus der Basis der roten Kronen- blätter (morphologische Unterseite) von Abutilon sp. Waren nach 1 St.in silv GM H.SO, tot, hielten aber r,;v GM gut aus. Zitronensäure ao GJVIKItölete ms St. 50 GCLVITVenRtEuUSen einige Zellen 1 St. lang, +tv GM die meisten Zellen. Eine Cactus-Art zeigte sich in Ubereinstimmung mit Peireskia wenig empfindlich gegen Zitronensäure. +, GM 28 | Widar Brenner. ARE tötete zwar in 4 St., sv GM Wwurde aber von den meislen Zellen gut vertragen. Es handelte sich um Epidermiszellen aus den roten Kronenblättern. d Asystasia metallica discolor; Epidermiszellen aus der violetten Blattunterseite Wara zu 50 24 IF Ren nach 4 St. in sy GM Zitronensäure: +; GM tötete; Av GM war voll- 4 kommen unschädlich. | Zellen aus den Blau vroreren Kronenblättern von Viola | tricolor Waren nach 4 5 in sy GM Zitronensäure tot. Die Grenze liegt etwa bei s$v GM. Vielleicht etwas empfindlicher ; . waren die blauen Zellen aus den Kelchblättern von Scilla | i talica. | Die Epidermiszellen der sauren, roten Beeren von An-= 4 (enum, Bakeri Wwaren sehr resistent gegen Zitronensäure. Sogar +, GM wurde 1 St. lang ertragen. Dass Pflanzen, die als sauer bekannt 'sind, also deutlich ; sauren Zellsaft besitzen, ein gegen Säuren weniger empfind- liches Plasma haben mössen, scheint natärlich zu sein. In 4 wie hohem Grade dies zutrifft, mögen Versuche mit einigen Crassulaceen zeigen, die bekanntlich viel Äpfelsäure ent- halten können. So vertragen Zellen aus dem Blattfleische ' von Bryophytum + bis 2 GM Äpfelsäure ATSE lane von Crassuta arborea 4 bis + GM, von Echeveria globosa + GM. Diese Konzentrationen sind im Vergleich mit den CON d . konzentrationen SER Objekte sehr hoch (Pesre san 25 " Allium 100. Brassica dr GM etc.). Besprechung. Wie schon einmal hervorgehoben Wwurde, haben meine - Untersuchungen durchschnittlich viel grössere Werte fär die kritischen Konzentrationen verschiedener Säuren ergeben als die, die Kahlbenberg und TT ue, sowie Eresnmmd erhielten. Die Erklärung mag grösstenteils in der verschie- denen Methodik liegen. Von den genannten amerikanischen -: Forschern war ja das Aufhören des Wachstums als Indizium verwendet worden. Nun ist es aber nicht ohne wWweiteres gesagt, dass zum Erzielen dieser Wirkung sehr tiefgreifende Beschädigungen des Plasmas nötig sind. Es ist sehr gut A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 29 denkbar, dass die Wurzeln noch bei viel höheren Konzentra- tionen am Leben waren, trotzdem ein Wachstum nicht mehr stattfinden konnte. Dagegen därfte das Unvermögen die Deplasmolyse durchzumachen, was ich als Indizium an- Wwandte, meist gleichdeutig mit dem Tode oder wenigstens einer irreversiblen Schädigung grosser -Teile des Plasmas sein 1). Weiterhin haben die Amerikaner ihre Versuche iber eine längere Zeit ausgedehnt, während fär mich mit Hinsicht auf die späteren Permeabilitätsversuche von Interesse war die Resistenz nur nach einer relativ kurzen Zeit (4 St.) zu präfen. Dass ich fär manche Säuren viel niedrigere kri- tisehe Konzentrationen gefunden hätte, wenn ich meine Beobachtungen nach längerer Einwirkung der Agentien gemacht, därfte keinem Zweifel unterliegen. Zu diesen Verschiedenheiten der Methodik, die schon ausreichen könn- ten, um die Differenzen zu erklären, kommt noch eine dritte, deren Einfluss schwieriger zu beurteilen ist. Die zitierten Forscher haåaben reine Säurelösungen verwendet, bei meinen Versuchen dagegen wurden die Säuren in 20 90-igen Rohr- 'zuckerlösungen geboten. Nun weiss man seit den Unter- 'suchungen von Arrhenius (1892), dass ein Zusatz von einem Nichtleiter zu einer elektrolytischen Lösung das elektrische Leitungsvermögen dieser unter Umständen nicht Wwenig herabsetzen kann und zwar um so mehr je konzen- trierter oder je weniger dissoziilert der Elektrolyt ist. Ein vermindertes Leitungsvermögen bedeutet aber bei Säuren, deren Giftwirkung von ihrer H-Ionenkonzentration abhängt, mit ziemlicher Sicherheit eine Verminderung der Giftigkeit, und daher kommt es, dass weniger dissoziierte Säuren wie 1) Nach Kister (1911, S. 697) sollen die Veränderungen, welche die Pro- topl asmaoberfläche im sauren Medium (es wurde 37, n. Zitronensäure ver- wendet) erfährt, durch Behandlung mit z. B. NaOH räckgängig zu machen sein. Dass die Zellen sich hierdurch von der Säurewirkung vollkommen erbolen könnten, ist wohl, wenigstens wenn die Säure längere Zeit eingewirkt hat, kaum wahrscheinlich. Ich habe diese Frage keiner eingehenderen Prä- fung unterworfen. Es sei nur erwähnt; dass bei Epidermiszellen aus den Zwi ebelsehuppen von Allium (Kisters Objekt) einmal die Beschädigung durch sin GM H,S O, oder 53, GM Ameisensäure nach 4-stäöndiger Einwirkung mittels eines 1-ständigen Aufenthalts in ++, GM KOH nicht zu reparieren war. Kisters Auffassung wird auch von Lundegårdh geteilt. 30. Widar Brenner. z. B. Zilronensäure in reiner Lösung etwas giftiger sind als in 20 & Rohrzucker. Auf die starken Säuren därfte die Anwesenheit von Rohrzucker keinen merkbaren Einfluss ausiäben; sie sind zu vollständig dissoziiert und werden aus- serdem in sehr verdännten Lösungen benutzt. Jedoch habe ich gelegentlich bei Allium einen Unterschied in der Säure- resistenz gegeniber H.SO, mit und ohne Zucker beobachten können. Dies möchte ich aber eher so erklären, dass die Plasma- haut auch in Lösungen nicht tötlicher Konzentrationen der Säure eine voröbergehende Herabsetzung ihrer Elastizität erleiden kann, was zum Platzen der Protoplasten fäöhrt, wenn der Turgor im Zellinneren besonders stark ist. Ist. Zucker dabei, wird ja der Turgor aufgehoben und Risse in der Plasmahaut werden vermieden. Dieses verschiedene Ver- halten der Allium-Zellen mit und ohne Zucker gehört aber zu den Ausnahmen. Als Regel gilt, dass stärkere Säuren gleiche kritische Konzentrationen besitzen, sowohl Wwenn 20 2, Rohrzucker anwesend. ist und .die Versuchszellen folg- lich plasmolysiert sind, als wenn reine Säurelösung auf turge- scente Zellen einwirkt. Aus dem oben gesagten. därfte also- hervorgehen, dass meine kritiscehen Konzentrationen keineswegs im Wider- spruch zu den viel niedrigeren von Kahlenberg, True und Heald stehen. Auch sind ihre Objekte nicht ohne Wweiteres als im Vergleich mit meinen weniger säureresistent zu betrachten. p Kahlenberg und True geben > för "die Savren: Wwelche durch ihre H-Ionenkonzentration giftig wirken, die kritische Konzentration st,o-N an. . Dies gilt för ihr Ver-' suchsobjekt, Wurzeln von Lupinus albus. C zapek (1910, 1911, u. 1913) will in diese Konzentration eine fär sämtliche höheren Pflanzen geltende Grenzkonzentration erblicken, Wo die schädliche Wirkung der Säuren auf die Plasmahaut bei genägend langer Einwirkung eintreten soll!). Eine solche ') Czapeks Auffassung wird gewissermassen auch dadurch gestätzt. dass Helene Nothmann-Zuckerkandl1 (1912) fär viele Säuren die Konz. stav als die för die Plasroaströmung in den Vallisneria-Blattzellen kritische ermittelte. A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste: 31 Verallgemeinerung steht aber mit alten Erfahrungen im Widerspruch, welche zeigen, dass verschiedene pflanzliche Objekte sehr verschieden säureresistent sind. Auch He ald gibt ja schon an, dass die Wurzeln von Zea Mais dauerndes Wachstum in 3sz=y7-nr HCl zeigten, wWogegen Cucurbita Pepo bei s,vv-n und Pisum sativum erst bei 1ztv.-Nn HCl Wweiter wuchsen. Fär Zitronensäure, die offenbar auch durch ihren H-Ionengehalt wirkt, hat ferner A so verschiedene Nutz- pflanzen sehr verschiedén empfindlich gefunden. Czapek gibt zu, dass niedere Organismen z. :B. Pilze höhere H- Ionenkonzentrationen aushalten können, und sein Schuler Kisch hat die kritisehe Konzentration 4-n HCl för die von ihm untersuchten Hefen und Schimmelpilze ermittelt. Ebensowenig wie bei den höheren Pflanzen kann eine Ver- allgemeinerung der Kischschen Ergebnisse am Platze "sein. Wer mit Pilzen arbeitet, kann nicht umhin die sehr k - deutlichen Unterschiede in der Säureempfindlichkeit zu beo- Tabelle XX. Kritisehe H-Ionenkonzentrationen bei 4-ständiger Einwirkung der Säure in 20 20 Rohrzucker. IG Iyg Objekte Krit. Säurekonz. Krit. H-Ionenkonz. in GM pro Ltr. in G Ion pro Ltr. | | | | JANETEL TEA [5 Fate HS fa SRK AA > GM HCI SEN LAS Ul MLEIEGSKI a Ln der, IN on Mödra sl > > DET SALOR Coccocypselum 51 TEMA ERAN OSRONTS Stromanthe . «oo. so: ll Sly ? > > 2,5. 107? Sempervium > sl » > 2 (Ur Allium a! go » 25107 FÄGSONSNd SR ge ER SA ET (RR » 205 arLÖrS Tulipa sig 2 H,SO, 25210 Rhoe . ST >» HCl 205 L0T Hyacinthus Tv > H,SO, I [87 Bea UU OREE BITA SSÖRSUE NE dd Aer DR EAA | T3v » 2 1,4. 107? ACHE RANE ino ned 0 2 ögon jet dh 6 Tv > » 1,4 .107? 32 Widar Brenner. bachten, die mitunter als physiologische Rassenmerkmale zu verWerten sind. Es genägt auf die kurze Zusammenstel- lung bei Ritter (S. 363) hinzuweisen. ; ; Meine eigenen Erfahrungen können Czapeks Auffas- sung von einer gegebenen kritischen H-Ionenkonzentration för die höheren Pflanzen auch nicht unterstäötzen. Ta- ; belle XX, wo die verschiedenen Werte zusammengestellt sind, zeigt deutlich, wie schon unter den wenigen von mir untersuchten Pflanzen eine beinahe 10 mal resistenter sein konnte als eine andere. Wie sich die absoluten Zahlen auch nat veränderter Methodik verschieben mögen, so können doch diese Ergebnisse, die die relative Säureempfindlichkeit verschiedener Objekte betrifft, davon nicht beeinflusst werden. Wenn auch meine Beobachtungen sich auf die kurze Zeit von 4 St. beziehen und also fär die meisten Säurekonzentrationen nicht die grösstmögliche FEinwirkung nach langer Zeit angeben, so glaube ich doch mit aller Schärfe hervorheben zu missen, dass die Säureresistenz sowohli bei hö- heren als beiniederen Pfilan Zen et wessmmm die Art oder Rasse, vielleicht unter Um- S ban den som Aaro funder ena Zee BS e mt ua GR eSKISt: Die Giftigkeit einer Säure kann auf verschiedenen Ur- sachen beruhen. In ersler Linie ist dabei das Vermögen oder: Unvermögen einer Säure in die Zelle einzudringen zu beach- ten. Wie besonders Böeseken und Waterman (1911/1912) betonen, ist eine genägend WwWasserlösliche Ver- bindung immer giftig, wenn sie in einem so grossen Um- fange permeabel ist, dass ein Uberschuss im Plasma ent- steht, der nicht durch eine eventuelle Bearbeitung beseitigt werden kann. Wird durch genägend kleine Konzentratio- nen dafär gesorgt, dass ein solcher Stoff immer nur in so grossen Mengen geboten wird, wie die Zelle sofort verbrauchen kann, so bleibt die Giftwirkung aus. Beispiele sind die meisten Fettsäuren und viele aromatische: Säuren. (Siehe auch Waterman 1914). | er CA N:o 4) Permeabilität pflanzficeher Protoplaste. 33 Die Säuren sind also am besten in leicht permeable und schwer permeable einzuteilen. Von den leicht permeablen gilt, dass sie, unabhängig von ihrer Natur als Säuren, von einer meist sehr kleinen Konzentration an giftig sind ?). Uber die Giftigkeit der schwer permeablen Säuren ent- scheidet in erster Linie ihr Dissonziationsgrad (also ihre Stärke als Säure), der von praktisch vollständiger bis scehwäch- ster Dissoziation variieren kann. Ihre Wirkung bleibt auf die äussere Plasmahaut beschränkt, und diese wird in einem Umfange beschädigt, der meist dem Dissoziationsgrad pro- portionell ist. Bei der Beschädigung spielen sicher die H- Ionen die grösste Rolle, wenn auch den Anionen theoretisch die Möglichkeit zur Beteiligung einzuräumen ist. Dass sechwächer und schwächst dissoziierte Säuren eine eventuelle giftige Einwirkung auf die Plasmahaut durch die undisso- ziierten Molekäle zustande bringen könnten ist ebenfalls denkbar, wenn auch die Giftigkeit der Molekäle meist auf ihre Fähigkeit in die Zellen einzudringen zuröckzufiihren sein .därfte. Worin die Giftwirkung besteht ist wohl mit unseren jetzigen Kenntnissen unmöglich sicher zu entscheiden. Bea r- rat hat bei Paramöcien gefunden, dass Säuren und noch mehr Basen bei den Versuchen aufgebraucht werden und schliesst daraus, dass eine chemische Reaktion zwischen Agens und Plasma stattgefunden habe. Hier könnte aber ebenso gut an eine Adsorptionserscheinung gedacht werden. (Siehe z B. Hin d 1916). Andere Forscher z. B. Joh an- nessohn (1912), der mit Hefe gearbeitet hat, leugnen wieder eine Adsorption oder einen Verbrauch der Säure. Die gewöhnlichste Auffassung ist jedoch die (Höber 1914), dass in erster Linie die H-Ionen an den Plasmateilchen ad- sorbiert werden, woraus eine Änderung des elektrischen Ladungszustandes und eine Ausflockung resultieren, die als: erste wahrnehmbare Erscheinung eine Permeabilitätserhöh- 1) Die leicht permeablen Säuren sind immer relativ schwach dissoziiert. Doch ist damit zu rechnen, dass eine relativ stärker dissoziierte permeable Säure dank ihrer zweifelsohne auch im Plasma abgespalteten H-Ionen giftiger wirken könnte als eine weniger dissoziierte. 34 Widar Brenner. ung der Plasmahaut ergeben. Dank dieser mehr oder weniger abnormen Permeabilität können dann auch sehr schwer Per meable Säuren in die Zellen hineinkommen. Wir wollen nun zur Besprechung der Verhältnisse äber- gehen, die bei jeder einzelnen Säure zutage treten. Um einen Einblick zu gewinnen, in wie weit die kritiscehe Konzentration einer Säure von ihrem H-Ionengehalt ab- hängig ist, wurden die den Säurekonzentrationen entsprechen- | den H-Ionen-konzentrationen in G-Ion pro Ltr. ausgerech- net und mit den kritiscehen H-Ionenkonzentrationen in - Tabelle XX (S. 31) verglichen. Bei den organischen Säuren - werden ausserdem die Konzentrationen der undissoziierten Moleköle angegeben. Die Rechnungen sind mit Hilte der KV RENA ÖS w a budjischen "Romeos FT (] 2 KV 1) ne gefährt. (o=der Dissoziationsgrad, K = die Dissoziationskon- stante, V= das Volumen Wasser in Litern, Worin I GM der Säure aufgelöst ist). ; Die Dissoziationskonstanten SG meist der Zusammen- stellung von Lundén (1908), bisweilen den physikalisch- chemischen Tabellen von Landolt-Börn S tein Aufl. IV (1912) entnommen. Die Salzsäure ist in Verdännungen, wie sie bei meinen Versuchen vorkamen, als praktisch vollständig dissoziiert zu betrachten. Da nun die Salpetersäure, wie wir gesehen haben,: dieselben,der Schwefelsäure entsprechenden kritischen Kon- zentralionen aufweist, und da stark dissoziierte Chloride auch nicht secbädlich sind, kann mit Sicherkeit behauptet werden, dass den Anionen keine Bedeutung fär die Giftwirkung zu- kommt. Die den Grenzkonzentrationen der Salzsäure (Ta- belle XXI, Spalte I) entsprechenden H-Ionenkonzentratio- nen (Spalte II) geben somit die kritischen H-Ionenkonzen- trationen der Objekte an. Die Werte in Tabelle XX (S. 31.) sind auch meist - Ergebnissen mit Salzsäure entnommen. För die Salpetersäure als einbasische, praktisch vollstän- dig dissoziierte Säure gilt dasselbe wie för Salzsäure. TS A N:0 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste 30 Tabelle XXI. Salzsäure. 112 II. Objekte Krit. Konz. Entsprech. in GM pro Ltr. H-Ionenkonz. BIE AA PRe a ej fa eat a kt FR 2jän 103 SERSUNAGTIE vd sö le SSL ER 2 a! N > 2050 HARARE KRA re ARA NT SLE Nate ry de slö GVA SKETT ONE El Sr AE ER SER UA = lg TSLALLÖSE Brassica. ETT 1410 NOECOCYRSSIUG. rst. s eng spe sl dvs kö ARTS pg LSI FRE NOPE VOTE DRAKEN Ne SE STEN 25000 Tulipa TN 2000 IVA OM LIDL SVG pol SÅS) oda fel often rak Le LÄR ; atv 250 LÖS Rhoe . SpA pd or RS sia 2 ÖRE 13 ET RE OR via E EE SE kas AR = TT Ja001 1 ve UU Br Hedera . - sly > LOS Die zweibasische Schwefelsäure spaltet bei der Dissoziation in allen Konzentrationen das eine H-Atom 'vollständig ab und bei grösseren Verdännungen (nach den Dissoziations- graden von Jellinek?!) etwa von +v'tv GM ab) ist auch - Tabelle XXII. Salpetersäure. id I. OBE ek te Krit. Konz. Entsprech. in GM pro Ltr. H-lIonenkonz. (TE Er ef SEA EE NS DR SMI FELA0FR DIE KOFLTE I ENN DR för 0 lr el DEAR KN => ETT PAOLO Peireskia sin Sal Sempervivum. . ST SRRANbSBGE > 217 = PAD Um STAS STEAN Sv RS SNS Kern I ar RNE > sig FSL 0R: COECOCYPSElMN, 2 Ed NS sit SV iUg INO SANS SKR NET IR NE SS I MR lg 2,5. 10-23 !) Zeitschr. f. physik. Chemie. Bd. 76 (1911) S. 257. ' 36 » Widar Brenner. das zweite H-Atom praktisch vollständig abgespaltet. Da also ein GM H3>SO, in grosser Verdännung doppelt so viel H-Ionen gibt wie ein GM HCI, so missen ja die kritischen Säurekonzentrationen in GM pro Ltr. um die Hälfte kleiner sein, wie Tabelle XXIII zeigt. Tabelle XXIII. Sehwefelsäure. | I. IL. Objekte ; Krit. Konz. Entsprech. in GM pro Ltr. |" H-Ionenkonz. Allium . siv 2:30 STTOMAanNthe 2:34, Si fer se Eu SAS ge => sit > 12 DT Peireskia TT ö 4,4: 1077? Semper ViVUmN: , ie. dö AIRSAL > stv 3 FORDS Brassica. 307 14-10 Coccocypselum . 207 44.107? Rosa . stT 2,3. 107? Tulipa sla 25 su0R Hyacinthus SNI BEN Str RO Rhoe . > öv > 15LÖR Aerua AE RSS TN BESS LOT SR = si > SA LOrE ; FIe deras sa FASOS AE ne T3T TATLOSR Föär die Schwefelsäure gilt auch, wenigstens nach meinen Versuchen, dass nur ihr H-Ionengehalt för die Giftigkeit verantwortlich zu machen ist. Die dreibasische ortho-Phosphorsäure besitzt bei 18?” C die Dissoziationskonstanten: der ersten Stufe 1,1: 107, der zweiten 1,95 . 10—7 und der dritten Stufe 3,6. 10-13. 2). Sie ist in dem fär uns in Frage kommenden Konzentrations- gebiet (zwischen ztv und svov GM) praktisch als eine vollstän- dig dissoziierte einbasische Säure zu betrachten. Auch stim- men die kritiscehen Säurekonzentrationen (Tabelle XXIV) einigermassen mit denen von HCI äberein. 1) Nach Abbottu. Bray. Journ. Amer. chem. Soc. Vol. 31. (1909) S. 760. ET SSE RN A N:0 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 37 Tabelle XXIV. Phosphorsäure. 3 116 TITS Objekte Krit. Konz. Entsprech. in GM pro Ltr. H-Jonenkonz. Allium . Sönd > lg FLEST LOSE NErOmanthes ts: sit SINÖrS Peireskia Tilt 6,55 Ör? Sempervivum > Itt SSE bast Brassica - si; EH (ÖS Ja MUS | Coccocypselum . sit FANER UU Rosa . > sit I Ler UL Jaa Aus den Abweichungen (bei Stromanthe, Peireskia, Rosa) kann man keinen Wweiteren Schluss ziehen als den, dass bei Pei- rTeskia wvielleicht der geringere Dissoziationsgrad der Säure die ziemlich hohe Konzentration riv GM hat ertragen hel- fen. Die Schädlichkeit der Phosphorsäure hängt sicher nur von den H-Ionenkonzentrationen ihrer Lösungen ab. Die Ameisensäure ist eine ziemlich schwach dissoziierte einbasiscehe Säure mit der Konstante 2,14 - 10—t (spaltet also bei etwa syr GM die Hälfte ihres Carboxylwasserstoffs als H-Ionen ab). Die kritisehen Konzentrationen (Spalte I) Tabelle XXV. Ameisensäure. I II HT IV 1) Objekte Konz. | Entsprech. | Entsprech. Krit. in GM pro | Molekäl- H-Ionen- H-Ionen- Ltr. konz. konz. konz. Allium Gö I äär REN OS Brassica . TOO JAS |A4 AGONIST ALOE Tulipa Sv | > 3,5. 1075 | > 2,7. 1077 SN Aerua. stt (REN a I0 aa] GRAN NEAR ÖT EA kg RA 1 In dieser sowohl als in den folgenden Tabellen enthält Spalte IV zum Vergleich die Zahlen aus Tabelle XX (S. 31). 38 Widar Brenner. | in Tabelle XXV entsprechen H-Ionenkonzentrationen (Spalte III), die deutlich kleiner sind als die, welche die Objekte nach Spalte IV ertragen können. Man muss also behaupten, dass die Giftigkeit der Ameisen- säure kaum an den vorhandenen H-Ionen liegen kann, son" dern dass entweder die Anionen oder noch wahrscheinlicher die in etwas grösseren Mengen vorhandenen undissoziierten Molekäle dafär verantwortlich zu machen sind !): Die Mole- kälkonzentrationen in Kolumne II wärden also die ent- scheidenden sein. Die nahestehende Essigsäure ist noch schwächer disso- zilert. (Konst. 1,82. 107; erreicht bei keiner praktischen Konzentration halbe Dissoziation). Hier ergibt es sich noch deutlicher, dass die den kritisehen Konzentrationen ent- sprechenden H-Ionenkonzentrationen (Tabelle XXVI, Spalte IIT) viel zu klein sind, um eine Giftwirkung ausäben zu können. Tabelle XXVI. Essigsäure. I II III 1V Objekte Krit. Konz. | Entsprech. Entsprech. Krit. | in GM pro Molekäöäl- H-lonen- H-lIonen- Ltr. | konz. konz. " konz. Allium rg | > 4 LON ROR 255k0T Stromanthe sig ASO 2.9-10=4 = AO Peireskia TT 4,7 . 1072 2,9 1072 Br LÖR Sempervivum . lr FL ORS 42.105 5 ERAN Brassica . NE ot 4,7.107? 2,9. 102 1,4. 1073 Coccocypselum . . 2 gon AN LORSELL Rosa >S-10 9:50 Ar OS 250 Hier liegt ganz' sicher die Schuld an den undissoziierten Molekilen, deren Konzentrationen in Kolumne II zu fin- 1) Nach Johannessohn (1912) sind bei den Fettsäuren ihre Molekäle fär die Giftigkeit gegenäber Hefe entscheidend. Auch Hägglund (1914) sieht, im Gegensatz zu HCl, bei der hemmenden Wirkung der Fettsäuren auf die Gärung einen giftigen Einfluss der undissoziierten Bestandteile. Vv AN STR än St nn RR ÅA en AN:o 4) "> Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. - 39 den sind. Auch zeigen Objekte wie z. B. Peireskia und Brassica, die gegen H-Ionen sehr verschieden empfindlich sind, keine Differenz, wenn es sich um die Essigsäure han- delt. Es sei noch daran erinnert, dass R eichel einwand- frei die Giftigkeit .eben der Essigsäuremoleköle för Asper- gillus niger erwiesen hat. | Die Milchsäure gehört mit der Dissoziationskonstante 1;38 . 107? auch zu den ziemlich schwachen Säuren. Ein Blick auf Tabelle XXVII zeigt, dass die kritisehen Säure- . konzentrationen (Spalte I) einen H-Ionengehalt (Spalte ITT) haben, der wenigstens bei Allium und Brassica nicht viel >?) kleiner ist als der nach Spalte IV noch eben erträgliche. Tabelle XXVII. Milechsäure. | I SST ALÄRER (Ul IV Objekte RE Konz. | Entsprech. | Entsprech. Krit. | in GM pro Moleköl- H-Ionen- H-Ionen- | Ltr. Ekon konz. konz. sva | EASTON Sn. sla TK SENSE ND aa le AO RNE Brassica ssd sit AE 05000 RT Ore 1,4 1053 RIDA osa an fela 517 4,2. 107? Sal PES Lb BlEnHARK sen ep te 2 DI | 80 | LLOSA LÖT - Man bleibt also im Zweifel, ob man die Giftwirkung den A-Ionen zuschreiben soll oder nicht. Es därfte sich empfehlen etwas näher auf die wahr- scheinlichen Verhältnisse bei der Milchsäure einzugehen, -wenn auch dabei Fragen berährt werden mössen, die eigent- lich in den zweiten Teil dieser Abhandlung gehören. Eine Giftwirkung kann, wie schon gesagt, darin bestehen, dass eine Säure die nicht leicht permeiert, die Plasmahaut, von aussen destruiert und durch Änderung ihrer Permeabi- lität allmählich Fingrimet: oder aber darin, dass eine leichter 1) Etwa die Hälfte kleiner. Es ist einleuchtend, dass die Fehlergren- zen beim Ermitteln der kritisehen Konzentrationen sehr weit genommen werden missen. : KAY 1 SR Må SES ERP Nga Rid ru 40 Widar Brenner. AR ng permeierende Säure sofort in beträchtlicher Konzentration = aufs Innere des Plasmas einwirkt, währenddem die Plasma- | haut noch eine Weile unverändert bleibt. Im ersteren Falle j muss die Giftwirkung bis zu einer gewissen Grenze mit der -: Zeit zunehmen, wenn es Konzentrationen gilt, denen die Plasmahaut nicht ein för alle mal Widerstand bieten kann. Im letzteren Falle geht der Ausgleich zwischen Aussen- und Innenkonzentration schnell vor sich, so dass die Säure bald in endgältiger Verduännung aufs innere Plasma wirkt. Ist nun die Versuchszeit 4 Stunden, so hat eine einigermassen permeable Säure sicher das Maximum ihrer Giftwirkung schon erreicht, während fär eine schwer permeable dies noch bei weitem nicht der- Fall sein kann. Aus diesem Grunde kann schon eine permeable Säure bei kurzer Versuchszeit giftiger Wirken als eine wenig permeable. Zieht man noch in Betracht, dass die äussere Plasmahaut sehr gut dauernd resistenter als das innere Plasma sein kann, so ist es klar, dass eine Säure nur wegen ihrer Permeabilität auch endgil- tig giftiger wirken kann als eine gleich- stark dissoziierte DRG Ol (wenn man täberhaupt berechtigt ist von voll- kommen impermeablen Säuren zu reden). Die Milchsäure ist, wie wir später sehen werden, eine Säure, die relativ leicht permeiert. Ihr Eindringen und ihre Giftwirkung haben schon viel fräher als nach 4 Stunden ihren Höhepunkt erreicht. För die Salzsäure gilt dies nicht, und, - um ein Beispiel anzufähren, die H-Ionenkonzentration 1,4. 103, die Brassica noch in 4 St. aushält, wärde sicher nach längerer Zeit töten. Nun ist es sehr wohl möglich, dass die kritische H-Ionenkonzentration för Brassica nach längerer Zeit dieselbe ist, gleichzeitig ob Milchsäure oder Salzsäure verwendet werden. Die Zahl 7,7. 104 konnte somit die absolute H-Ionenempfindlichkeit des Plasmas bei diesem Objekt angeben, eine Zahl, die auch fär HCI gilt, wenn eine genägend lange Einwirkung gesichert ist. Mit Räöcksicht auf die Permeabilität der Milchsäure möchte ich ihre Giftigkeit als eine Wirkung der H-Ionen auf das innere Plasma auffassen. Die undissoziierten Molekäle sind insofern an der Schädlichkeit schuld, als ihnen Wwahr- ÖT TONA ”& KINBNONPAT X LA are Å N:0 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 41 scheinlich das Vermögen zukommt, durch das Plasma zu dringen !). Diese Auffassung steht auch mit der von Hä g g- lund (1915) im Einklang, nach dem im Gegensatz zu den Fettsäuren die gärungshemmende Wirkung der Milchsäure den H-Ionen zuzuschreiben wäre. Die Oxalsäure ist eine zweibasische Säure mit den Disso- ziationskonstanten: der ersten Stufe 3,s. 10-:?, der zweiten Stufe 4,9. 10-35. In den in Frage kommenden Konzentra- tionen ist das erste H-Atom als vollkommen, das zweite als teilweise abgespaltet anzusehen. Die H-Ionenkonzentratio- nen, die den kritischen Oxalsäureverdännungen entsprechen, sind wie aus einem Vergleich zwischen den Spalten III und IV in Tabelle XXVIII hervorgeht, . meist etwa um die Tabelle XXVIII. Oxalsäure. I II INGA SA tt REN Objekte Krit. Konz. | Entsprech. | Entsprech. | Krit. in GM pro | Moleköäl- H-lonen- H-Ionen- Lat: konz. konz. konz. ERE FRE SSR VR AS 0 ERS [LES RNA lg Stromanthe . . . T30T 0 FANN NOR Peireskia . . . . SÖT 0 1,5.103 | 5 .10:2 Sempervivum . . . TT 0 102 ES BO? WIBT2SSICAK. ova. TvT 0 1,2 .10-? 1,4. 107? | Coccocypselum .. TN 0 ROOS (FIL [I je löRdså PE NS SI BIS SSE rs RA 0 TSK L0TE FASO Hälfte kleiner als die eben noch erträglichen. Peireskia und Coccocypselum weisen eine noch grössere Differenz auf, Brassica zeigt dagegen beinahe keine. Die Oxalsäure wirkt wenigstens in einigen Fällen nur durch ihr H- -Ionengehalt giftig, in anderen kommen wahrscheinlich !) Es ist klar, dass die in das Innere gelangten Molekäle sich nach einem Masstabe dissoziieren mäössen, der durch die Dissoziationskonstante der Milchsäure und die dielektrischen Bedingungen im Plasma gegeben wird. , 42 Widar Brenner. andere Einflässe hinzu, die vwvielleicht mit einer grösseren Permeabilität unter gewissen Umständen zusammenhängen. Die d-Weinsäure besitzt die Konstante der ersten Stufe 9,7. 10-24; die der zweiten ist zu klein um in Betracht zu kommen. Die Säure kann also als eine ziemlich schwach dissoziierte einbasische" Säure gelten. Die Zahlen der- H- Ionenkonzentrationen, die mit Weinsäure ermittelt wurden (Tabelle XKXINX, Spalte III.), sind gegenäber -denen der Tabelle XXIX. Weinsäure. I II III IV ; Objekte SR Konz. | Entsprech. | Entsprech. | Krit. in GM pro | Moleköäl- H-loren- | H-Ionen- Ltr. konz. konz. konz. Allium S-l0 I (ör RN (US DS Sö BS 0 fa er 0 Stromanthe. stt 5,0. 10 2 TOR NO Peireskia Sv | >7,3.1073 | > 27.107 ROSE Sempervivum . sär 3,2 1075] 1 18-10-25) SAR Brassica . Siv Br LOFFE 20 14.105? Rosa . fe SHIA 1053 LR 0 RS j 3 SÅ 4 N j | | | a Spalte IV etwa um die Hälfte kleiner. Nur Stromanthe - zeigt eine viel grössere Empfindlichkeit gegen die Wein- säure als die durch den H-Ionengehalt der Lösung moti- vierte. Wenigstens hier muss mit Sicherkeit eine Gift- Wwirkung der undissoz'ierten Molekäle oder der Anionen vor- ausgesetzt werden. | Bei der dreibasischen Zitronensäure kommt ebenfalls nur die erste Dissoziationsstufe mit der Konstante 8,2.102 in Betracht.' Die Säure ist also als eine ziemlich schwache einbasische Säure zu betrachten. Die kritisehen Konzen- trationen, die för die Zitronensäure ermittelt worden sind, entsprechen H-Ionenkonzentrationen, die im allgemeinen gut mit den als eben noch erträglich erkannten ubereinstimmen. (Tabeller SOX G: ; föga + SO SE r a [ d ” Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 43 Tabelle XXX. Zitronensäure. I II II IV Öbjekte Kit. Konz. setspecele Entsprech. Krit. in GM pro Moleköl- H-Ilonen- H-Ionen- SET konz. konz. konz. Allium NT 7,5 102 2,5. 10-23 2,5. 107? Stromanthe sly 1,6 . 1072 3,6. 107? | > 2.5. 107? Peireskia | + 9,1. 1072 8,7 .10-? SÖT Sempervivum . —. .| Itt? AAKOSS 2-551052/==>2,5" 1052 ÄRASSIDA: 6. ov | RA för ISS KNNI0 >). 105 1,4. 1073 Coccocypselum sv TAS SLÖ SN (lm Rosa . 00 St OR Ore LR 0RS Die kleinen positiven Differenzen, die bei Stromanthe und Peireskia zu finden sind, können durch Versuchsfehler er- klärt werden. Auch ist hier bei den höheren Konzentratio- nen eine Einwirkung des Rohrzuckers gut denkbar, die in einer Herabsetzung der tatsächlich vorhandenen H-Ionen- konzentration bestanden hat. Dadurch werden die theore- tiseh berechneten Zahlen von Spalte III zu gross. Jedenfalls kann mit Sicherheit behauptet werden, dass bei der Zitronen- . säure keine ungänstigen Einflässe der undissoziierten Mole- käle oder der Anionen zu spähren Wwaren, sondern dass die Giftwirkung ausschliesslich vom H-Ionengehalt der Lösungen abhängt. Dasselbe kann auch im grossen ganzen von der Äpfel- säure gesagt werden. Sie ist mit der Dissoziationskonstante der ersten Stufe 3,95 . 10-24 als eine ziemlich schwache Säure anzusehen, bei der nur die Dissoziation eines H-Atoms prak- tiseh von Bedeutung ist. Die Giftwirkung ist, wie Tabelle XXXI zeigt, den H-Ionen zuzuschreiben: Die Benzoesäure ist eine schwache einbasische Säure mit. der Konstante 6,0. 1075. Ein Vergleich zwichen den Zahlen der Spalten III und IV in Tabelle XXXIT zeigt deutlich, dass hier von einer Giftwirkung der H-Ionen nicht die Rede sein kann. 44 Widar Brenner. Tabelle XXXI. Äpfelsäure. | I II III IV | Ö'bjelkbe Krit. Konz. SEEN Entsprech. Krit. in GM pro | Moleköl- H-lIonen- H-Ionen- Ö Ltr. konz. konz. konz. Allium Il 8,2. 1053) > 1,8. 10310 RSKR Stromanthe. st 3,6. 107? 3,5. 10.3 | =>255 108 Peireskia st 316. 102] SS OR 5 .10- . Sempervivum . ll 8,2. 107? 1;8.:10=3:| > 2,51 FORE Brassica . 0 3,8. Ör = 120 1,4. 10? Coccocypselum = st I IV ON UI a IS DES ALLE Dre LÖN Rosa . 35 3,6. 102 3,8. 10- 2:50 LÖR Die Konzentrationen der undissoziierten Molekäle in Ko- .lumne II sind als die schädlichen anzusehen. Tabelle XXXII. Benzoesäure. I II III IV É Krit. Konz. | Entsprech. | Entsprech. Krit. ELR SEE in GM pro Molekul- H-Ionen- H-Ionen- Ltr. konz. konz. konz. Allium = ET => 211077 =>" 36: LONA Peireskia = lg 2>1251 MORENO LÖR OR SL ÖR Sempervivum . > TT > 251. 10-23 15>-3,0 4 LORE |SSSRÖR Brassica . — sl 1 (ORRNA ((0 Jr SA (0 fara 1,4. 107? Bei der mässig dissoziierten, einbasischen Salicylsäure (Konst. 1,06 . 10-2) herrschen nach allem zu urteilen diesel- Wohl sind die H-Ionenkonzentrationen ben Verhältnisse. der kritischen Salicylsäurelösungen (Tabelle XXXIII, Spalte III) etwas grösser, sie stehen aber zu den Konzentrationen der Spalte IV in keiner Beziehung. Die gegen H-Ionen Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 45 Tabelle XXKXIII. Salicylsäure. I II III IV | ; Krit. Konz. | Entsprech. | Entsprech. Krit. ORT ekte in GM pro Molekäöl- H-Ionen- H-Ionen- Ltr. konz. -konz. konz. RN ND ht SN sne a si 5,1 105 ga a 25 Stromanthe., . 2 rar SAS UU ES Adam 20 LOT Peireskia sit DN fr VA Sn CU SLÖT Sempervivum . Re SF LURA Ne US EE AR a Brassica . > sl BA gal 1,4: 105? Rosa sir SOT 7,4 10732 255/ LÖR sehr empfindliche Brassica hat z. B. eine höhere Zahl als die viel resistentere Stromanthe. Man darf also behaupten, dass die Schuld nicht an den AH-lIonen liegt, sondern dass die undissoziierten Molekäle oder die Anionen giftig Wwirken. | | Die einbasische Chinasäure (Konst. 2,77 . 10-2) gehört Wwahrscheinlich zu den Säuren, die relativ leicht durchs Plasma permeieren. Es ist also sehr gut denkbar, dass hier dieselben Verhältnisse bestehen wie bei der Milchsäure. Die Zahlen der H-Ionenkonzentrationen in Spalte III (Tabelle XXXIV) sind mit ziemlichem Beibehalten der Proportionali- tät etwas kleiner als die in Kolumne IV. j Tabelle XX XIV. Chinasäure. I II III IV . 7: Krit. Konz. | Entsprech. | Entsprech. Krit. Nosen in GM pro Moleköäl- H-lonen- H-Ionen- | Ltr. konz: konz. Konz. Stromanthe., ' | För 3,9. 107? 1,1. 10-32 | > 2,5. 1073 Peireskia | A ANT ÖT SjA LÖR SÖS Sempervivum . > RT 10595 ak NSSTLS OL KÖRA SR 20 Brassica . RS Il = 1 Fe AN (UREA Er a (LA UU le 1 SE I län Rosa | ig SFR 1 [BES 1 me 20 46 Widar Brenner. Nur bei Stromanthe könnte man sich eine ungänstige Ein- Wwirkung der Molekäle oder Anionen denken. z Die gleichfalls einbasische, sehr schwach dissoziierte Gal- lussäure (Konst. 4,0. 107") därfte auch relativ schnell per- meieren. Hier ist bei Stromanthe und Peireskia ohne Zweifel j eine Giftwirkung, wahrscheinlich der undissoziierten Mole- käle, zu spären. i Tabelle XXXV. Gallussäure. I II III IV Ob iek Krit. Konz. | Entsprech. | Entsprech. Krit. SG Se in GM pro Moleköl- H-Ionen- H-lIonen- Ltr. konz. | konz. konz. ALE se NIVA 2 9,8. 10520] 270, TOR NS Stromanthe. ES 2 SE UU rk RA FC ön I 9 ble = a SLUT Peireskia st 3,9. 107? TRO SNS TE Sempervivum . . . 3 För 2: SLÖT ROR BLASST CA hed sr SEE - TT = SI RH) fä AN NE (EI UD = 1,4 105500 Bei Allium, Sempervivum und Brassica können dagegen die kritisehen Konzentrationen gut durch. die H-Ionen erklärt werden, die dank der Permeabilität der Säure schon in 4 St. den Höhepunkt ihrer Giftwirkung erreicht haben. Zusammenfassend kann behauptet werden: Durch ihre H-Ionen wirken die kritischen Lösungen von Salzsäure, Salpetersäure, Schwefelsäure, ortho-Phosphor- säure, Zitronensäure und Äpfelsäure. Eine gleiche Wirkungs- Weise ist in vielen Fällen auch bei der Oxalsäure und Wein- säure vorhanden. Durch die H-Ioneny, die dank der Perme- abilität der Säure bald das Innere des Plasmas beschädigen können, wirken WwWahrscheinlich auch die Milchsäure und in einigen Fällen die Chinasäure und die Gallussäure. Durch die undissoziierten Molekule resp. durch die Anio- nen wirken Ameisensäure, Essigsäure, Benzoesäure, Salicyl- säure, vielleicht auch in einigen Fällen die Oxalsäure, NE Säure, Chinasäure und Gallussäure. a "1 TV LÅ N:0.4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 47 Von den Basen habe ich nur zwei, nämlich das Kalium- hydroxyd und das Ammoniumhydroxyd, untersucht. Die Giftigkeit des Kaliumhydroxyds ist ausschliesslici: der OH-Ionenkonzentration zuzuschreiben, da die Verbindung praktisch vollständig dissoziiert ist und dem K-Ion keine schädlichen Eigenschaften zukommen. Die Zahlen der fol- genden Tabelle XXNXNVI därfen also als kritische Konzen- trationen des OH-Ions gelten. Tabelle XXXVI. Kaliumhydroxyd. Kritische OH-Ionenkonzentrationen bei 4-ständiger Ein- wirkung der Base in 20 94, Rohrzucker. | I 0 | Objekte. Krit. Konz. Entsprech. | in GM pro Ltr. OH-lonenkonz. | STET T er E eASEN RSANG A > dd ST Brassica . AEA Nea AN ar > 200 WSA Tulipa . ,.. JA RS Mere Nie dö oi fre + 1,4. 1072 | ENS ETTIEIRENS NE SVs ne ker distans SN Ed a 15410 MRS ET a Ae oa ma a st 3,3 : 10? MIETedeta ep SE AP a rige ds ve as 35 SraLl0R Das Ammoniumhydroxyd stellt eine sehr schwache Base dar (Dissoziationskonstante 1,77 . 1075). Es erreicht in keinen praktischen Verdiännungen die halbe Dissoziation. Seine kri- Tabelle XXXVII. Ammoniumhydroxyd. I | 1 II : Krit. Konz. | Entsprech. Krit. SAG in GM pro | OH-lonen- | OH-lIonen- Itr: konz. konz. Allium : SHS AN Brassica . Föra 0 (Us 2 SS ar LD) Tulipa . TG SS äl 1,4. 107? Hyacinthus . 50 5,9 .1072 1.4. 107? Åerua . Fv a 00 MSS AIN LÖR 3,3. 107? Hedera FEN | I SA 3,3. 1052 48 Widar Brenner. : tischen - Konzentrationen können auch, wie Tabelle XXXVII zeigt, nicht auf den OH-Ionenkonzentrationen beruhen, sondern mössen in der Giftigkeit der NH,0OH- oder NHs-Molekäle ihren Grund haben. Irgendeine Parallele zwischen den OH-Ionenkonzentrationen bei KOH (Spalte IIT) und NH,0H (Spalte IT) besteht auch nicht. Die för KOH am meisten empfindliche Brassica zeigt im Gegenteil die grösste Resistenz gegen NH,0H u.s. w. KOH undu NH,0H unterscheiden sich, wie wir später sehen Werden, Weiter darin, "dass jenes schwer, dieses aber sehr leicht - durch die Plasmahaut passiert. KOH ist in der Hinsicht : etwa der HCI an die Seite zu stellen. EG Die Einwirkung der OH-Ionen sowie der H-Ionen findet in diesen beiden Fällen gegen die äussere Plasmahaut statt. Soweit dieselben Objekte untersucht worden sind, wird man. auch finden, dass die gegen H-Ionen empfindlichsten im all- gemeinen auch gegenuäber den OH-Ionen am empfindlichsten - sind und umgekehrt, wie Tabelle XXNXVIII zeigt. Tabelle XX XVIII. Vergleich zwischen H- und OH-Ionen- empfindlichkeit. 3 Vy a I | II Objekte. Krit. H-Ionen- Krit. OH-Ionen- konz. konz. LG | a Aerna . SATS SG Frö pa en AO 3,3. 107? ATT TUR > fer NE Lr Se SG DLR ORD 3 2,5. 1073 FR ÖRE Tulipa . FANN se et Aa [Er Se LE Hyacinthus . | 200 OR 150 ANG Brassica . | 1,4. 107? STOR | Dies deutet auf eine allgemeine grössere oder kleinere Wider- standsfähigkeit der Plasmahäute gegen Ioneneinflässe von aussen hin. Dass die OH-Ionen den H-Ionen gegenäöber för - die meisten Obiekte absolut Wweniger gifig sind, ist eine be- kannte Tatsache, die kärzlich wieder von Krizenecky betont wird und auch aus meinen Versuchen aufs deutlichste hervorgeht. 1 A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 49 ZWEITER TEIL: Die Permeabilität der Protoplasten fär Säuren und Basen. Experimentelles. Versuche mit Brassica. Fär die 'Versuche mit Rotkohl sind folgende Daten von Bedeutung: Der Farbstoff im Zellsaft der Fiypodenuissellen der als Indikator dient, ist bei neutraler Reaktion blauviolett gefärbt, etwas blauer als die gewöhnliche, natärliche Nuance. Säuren geben Umschlag in rot, Alkalien in blau und grän. Der Indikator gibt in mikroskopisch wahrnehmbarer Ver- dännung noch sichtbaren Umschlag etwa bei der H-Ionen- konz. 1.107? (entspricht s/v GM HCl!) und der OH-Ionen- konz.. 3,6 - 105? (entspricht svov GM NH: Die Grenzkonzentration, die die Hälfte der Zellen in AnSt. an aushalten, ist för H-Ionen 1,4 . 107? (entspricht etwa Tv GM H,SO,), för OH-Ionen etwa 1,3.107? (ent- spricht sr GM KOH). Wenn man eine Lösung von 5, GM Sckiwe fl dur auf die Botkrautzellen einwirken lässt, beobachtet man, dass der Zell- saft ziemlich schnell rot wird und beinahe gleichzeitig oder nach kurzer Frist seine Farbe verliert. Die Protoplasten sind von der Säure getötet worden und werden durch den in den Zellen herrschenden Druck gesprengt. Verwendet man aber plasmo- lysiertes Material, so ändern sich die Verhältnisse. Ich föhrte gewöhnlich mittels einer 20 924-igen Rohrzuckerlösung eine deutliche Plasmolyse herbei. Wenn dann diese Zellen in eine Spronische Lösung gebracht wurden, die ausser Rohrzucker noch sv GM H3 SO, enthielt, so Wurde der Inhalt gleichfalls in einigen Minuten rot, diese Farbe blieb aber in den meisten !) Mit 33, GM Milchsäure, die einer niedrigeren H-Ionenkonz. (5. 10-414) entspricht, erhält man noch Umschlag. Offenbar sind nicht nur die fertig abgespaltenen H-lonen. sondern auch die absolute Menge der abspaltbaren H beim Zustandekommen des Umschlages von Bedeutung. 4 50 Widar Brenner. Zellen längere Zeit bestehend, um erst allmählich zu ver- schwinden. Ein Platzen der Protoplasten trat nicht ein. Wurden nun diese roten Zellen in reine Zuckerlösung tber- fährt, so bekamen sie in 10 Min. ihre natärliche violette Farbe zuröck. Enthielt die Zuckerlösung Spuren von NHs, so trat Blaufärbung schon in 1 Min. ein. Durch Wechseln der sauren, neutralen und basischen Lösungen waren Farben- umschläge in beliebiger Richtung mehrmals zu erzielen, vorausgesetzt dass die Isotonie beibehalten wurde. Trat aber eine nur geringe Verdännung der Lösung ein, so platzten die Protoplasten sofort, gleichgältig ob sie rot, violett oder blau gefärbt waren. Ausnahmen bildeten oft Protoplasten, die eine längere Zeit, 20 Min. oder mehr, der Säurewirkung ausgesetzt Wwaren. Diese blieben unverändert, auch wenn. sie in reines Wasser kamen, wahrscheinlich weil die Plasma- haut för die osmotisch wirksamen Verbindungen, aber noch nicht fär den Farbstoff permeabel geworden war. Solche Zellen verloren sehr allmählich ihre rote Farbe. Wird diese aber in: violett uäberfäöhrt, diffundiert "der Farbstoff viel schneller. Es hat den Anschein, als ob die rote Modifikation schwerer durch die Plasmahaut passierte als die violette. Die Wweniger intensiv gefärbten Epidermiszellen können noch nach längerer SäureWwirkung violett bleiben. Bei Verdiännung platzen sie auch nicht, ihre violette Farbe schwindet aber nach einiger Zeit und zwar viel schneller als die gleichzeitig rot gefärbter, subepidermaler Zellen. Lässt man die Säure-Zuckerlösung nur kurze Zeit, etwa 5-—10 Min., einwirken, so haben nur Wwenige Zellen die rote Farbe angenommen; die meisten sind noch violett. Ihre Protoplasten nahmen in hypertonischer Lösung unregel- mässig eckige Konturen an und schrumpften zusammen. Wurde die Lösung wieder durch Verduännung hypotonisch ge- -macht, so dehnten sie sich aus und vergrösserten ihr Volumen, in einzelnen Fällen, bis es, bei starker Plasmolyse, doppelt so gross war wie beim Beginn des Versuches. Schliesslich platzten sie immer, und der violette Zellsaft strömte heraus. Die Zellen waren offenbar beschädigt, trotzdem die Säure noch nicht eingedrungen war. Ihre Plasmahaut besass nicht AR PL vv RLJ RE SS EIA RJ I I 0 (Kg VAN TG TG NYEEN STENS Sya dr y A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 51 mehr ihre Fähigkeit sich bei der Plasmolyse ohne Schrum- pfungen einzuengen, konnte aber dank einer beträchtlichen Elastizität ihre Fläche bis zu einer bestimmten Grenze vergrössern. Es sei erwähnt, dass Kontrollzellen, die der Säure nicht ausgesetzt gewesen waren, die Behandlung gut aushielten. : | Die Giftwirkung von sv GM H.SO, ist naturgemäss sehr stark. 2 Min. genöägen schon, um mehr als 50 24 der Zellen nachweissbar zu beschädigen. Nach dieser Zeit hat gewöhn- lich noch keine einzige die rote Farbe. angenommen.. Nach 5—10 Min. sind alle Zellen beschädigt, aber nur etwa 5 94 rot. Erst nach 20—30 Min. hat sich alles rotgefärbt. Das FNFANSKnn Sa oa Wo lneCL 3 sal SO; VV et ir.t na IN ee här UPtSlba ars: dre ISA Ten. Im: Ze klsTech ty akare hy Ne LS en ist. Verwendet man nun statt 5; GM H,SO, mehr verdännte Lösungen, so erhalten wir bei sty GM noch etwa dasselbe Ergebnis wie oben. Grössere Verdännungen verursachen wie zu erwarten den Tod immer später, bis dieser bei +gyv GM nicht einmal nach 12 St. eintritt. Der Umschlag im Zellsaft verzögert sich auch bis zu emem gewissen Grade, bei weitem aber nicht in demselben Masse wie das Ableben des Plasmas. 17?ov GM HSO, Wwirkt z. B. in folgender Weise: ; Nach 4, St. alle Zellen violett, lebend, » 1 oo» » » » » » 3/4 » » » » » » ENS » » » ; » END ONS EO Tra b.0IB BERO or ARTE ONCE VIL Or Le SES meist leben'd, » Jr 95 VrTöt oder. entfärbt tot: NN 96 rotylolett einige lebend, » 4 » alle Zellen rot oder entfärbt, tot. 1) Im folgenden werden die Zellen kurz als tot bezeichnet, wenn ihre Protoplasten bei der Verdännung der Zuckerlösung platzten. Dies schliesst nicht aus, dass sie, wenn sie aus der Säure genommen wurden, nur be- schädigt waren. 32 Widar Brenner. Wir finden hier nach 1 St. noch keine Einwirkung der Säure. Nach 2 St. sind zwar einige Zellen tot, die meisten aber am Leben und zeigen trotzdem, was besonders wichtig ist, durch die Farbe ihres Zellsaftes an, dass die Säure ein- gedrungen ist.-Der Umschlag tritt bedeutend | fräher als der Tod ein. Der Farbenton in den lebenden Zellen ist nicht der gewöhnliche rote wie er in toten Zellen auftritt und noch mit ++,v GM. HSO, ziemlich gut in vitro zu erzielen ist, sondern ein, doch sicher wahrnembarer, rotvioletter. Die Säurekonzentration ausserhalb und inner- halb der Zellen kann also schwerlich die gleiche sein. Sie ist im Zellsaft wahrscheinlich geringer und kann, wenn eine Schätzung nach dem Farbenton zulässig ist, zu etwa +8ov GM bestimmt werden, während die umgebende Lösung ja 72.v GM enthielt. Bei dieser Verdännung war es also möglich ein, Wwenn auch bei weitem kein glattes: Eindringen der Schwefel- säure durzh lebendes Plasma zu konstatieren. Die Farben- reaktion war reversibel. Nach 3 St. in reiner Zuckerlösung | war die normale violette Farbe wiederhergestellt, sei es durch Diffusion, sei es durch Neutralisation der Säure !). Von noch grösseren Verdännungen gibt +5,v GM nach 2, 3 und 4 St. Zellen, die lebend und rotviolett sind, ebenso :3s';7 GM von der 2. St. an und noch nach 12 St., wenn auch-der Umschlag im letzten Falle etwas unsicher ist, weil der Indi- kator zu versagen beginnt. Es sei noch erwähnt, dass auch- mit; 7TovGM einige lebende rotviolette Zellen nach 2-ständiger Einwirkung gefunden wurden. Schon nach 3 St. war aber alles tot. Die bis jetzt angefährten Versuche beleuchten, wie wich- tig es ist, Säurelösungen mit relativ kleinen Konzentrations-- intervallen verschieden lange Zeit in einer Folge auf die Zellen einwirken zu lassen. Es wurde also folgende Versuchs- serie unternommen. 20 9ige Rohrzuckerlösungen wurden 4 1) För den Vergleich ist es wichtig, dass die Beobachtungen bei der- selben Lichtquelle stattfinden.. Die Farbenangaben beziehen sicht meist auf Tageslicht. Gaslicht verschiebt die Nuance etwas, elektrisches noch mehr nach rot. Ebenso empfiehlt es sich einen natärlich gefärbten Schnitt gleichzeitig mit den Versuchsschnitten unter dem Mikroskop zu beobachten. KAN: 1) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 53 hergestellt, die 0: 00 öl sö: 0005 130 Ua TATT: TET05TET0 und svov GM H.SO, enthielten. In eine jede dieser Lösungen kamen jeweilen nach 1 Min. je 20 plasmolysierte Schnitte. Nach verschiedenen Zeiten (5, 10, 15, 30, 45 Min., 1; 115,2, 3,4 und 5 St.) wurden je 2 Schnitte aus jeder Lösung (nach kurzer Zeit jedoch nur aus den konzentriertesten) heraus- genommen und auf ihre Farbe und I.ebendigkeit gepräft. Die Ergebnisse gebe ich am besten in Tabellenform wieder. R dedeutet, dass in 50 92 oder mehr Zellen Umschlag zu beobachten war; T, dass 50 2 oder mehr tot waren. Ein — gibt an, dass in den meisten Zellen die Farbe oder die Vitalität unverändert war, — — dass die meisten Zellen in beiderlei Hinsicht normal waren. Tabelle XXXIX. Schwefelsäure. Brassica. Konz. in GM pro Ltr. Mise | AE EET AN ig AR arta SARA LS | AES BE SA SEN 200 4v 0 600 800 1000 1200 1400 1600] 1800 2000 5 Min. LISE ET [ES BR LA ag a sd) SEAN EE AR fe 10.3 SEI 1 äre ee fe EA 2 RSS ER [NR RR (RO TR NRA YANG 15 > SÄNT AR 1 RN ID a 1 ALS RESET. VIVEKA BEN ERA AR 30 > BE fr TA FR [Sr 2 SJ RR | MA ES ONE 45 > TER IE ST KSR | ag Er Of een ER ng 2) AE MOE EM fel ja FE 5 Re Bö ee NA gg nå EB 1 NR (SERIER [ERT Ra (EET RARE SL ENE RE RE |) IR RAT St JG Set CE RS oe 20 3. vv IRTIRTIRTIRT | RTR IR —-—- —— — RNE FER TESTER MR RO BAT UR vg) Rol NS HIS SR TS RTR STR BYE BAT AR Pa) RET Ro RSS] RES FSK SL SRS RP ROT RAT [ART ET (RR —R | RI Man sieht also, erst nach 2 St. und zwar in den Lösun- gen 500 UNd syr, GM Zellen in grösserer Anzahl zu fin den waren, die -lebend den Farbenumschlag gegeben hatten, also vom Eindringen der Schwefelsäure Zeugnis ES konnten 2). !) Leider bemerkte ich erst sehr spät, dass die Empfindlichkeit meiner Augen fär rot etwas unter der gewöhnlichen liegt. Es ist deshalb möglich, 54 Widar Brenner. Verwendet man statt Schwefelsäure Salzsäure, so ändert sich nichts Vr VADIG IRON Bei der Einwirkung grösserer Kon- = zentrationen z. B. I GM findet bald ein guter Umschlag in rot statt, eine ble nde rote Farbe ist aber auch bei plasmolysiertem Material nicht ganz so häufig. Der Uber- gang von violett in rot ist von einer Kontraktion des Proto- plasten begleitet, die mit H;SO, nicht so deutlich zu sehen war. Bei dieser Kontraktion geht ein beträchtlicher Teil der Zellen verloren und entfärbt sich, wahrscheinlich Weil ein Riss in der Plasmahaut entsteht. Ist die Kontraktion, die JA bisweilen sogar bis zu einer Schrumpfung fähren kann, gläcklich voräber, so behalten die Zellen dann ihre rote Farbe lange. Schliesslich sieht es aus, als ob die Protoplasten sich Wieder ein bisschen ausdehnten, und darauf verlieren sie gewöhnlich schnell ihre Farbe, ohne zu platzen. Verwendung von höheren Konzentrationen HCl, z. B. 2 GM, werden die Zellen ebenfalls fruher getötet als ein da zu beobachten ist. Mit zunehmender Verduän- nung nimmt auch fär Salzsäure die zum Töten erforderliche. Zeit zu, Wwährend der Zeitpunkt des eintretenden Umschlages Weniger ÅR SR wird. Ein Vergleich zwischen den mit + und io GM erhaltenen Ergebnissen zeigt dies schon deutlich: Es gaben Umschlag Es waren tot 2 mit GM mit,iy, GM mit, GM mit, ', GM INJGXG a SAM Iben. SoS ÖRA 60 9 200806 » AD INNE FONT ENNSORIG 40 9, » UDEN OR 10496 99 2 HÖG » FÖRTRET 40 24 100 24 90 4 FER 0 SE SEN hr SN Ke 0 RN NOISE SIKT a Pi er ADA DE SG GKS TNEEOOTA Pr 30 NOM T00 ENTER OK Obwohl diese Prozentzahlen nicht auf genauen Zählun- gen, sondern nur auf Schätzungen fussen, leidet es doch dass andere Beobachter etwas fräöher, resp. bei etwas grösseren Verdän- nungen den nur allmählich auftretenden Umschlag hätten wahrnehmen können. Abweichungen, die die Ergebnisse in nennenswerter Art änderten; sind jedoch ausgeschlossen. i ANV 09 TT Vv II Et PONNY RET na 4 d 4 ATEN SE 5 Nr ERT NG TAR I 3 JA A N:o 2) "Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. JD keinen Zweifel, dass der Umschlag mit 5 GM und der mit do GM gleichen SG halten. Dagegen ist dies mit CE Tod nicht der Fall, den bei 5 GM Fodfutend fräher als bei —— GM Bintritt:.. Mit = GM Nwareu 30-90 92, der Zellen, die noch keinen Ur isehlas gegeben hatten, söhor tot, mit —; GM nur 40—50 94. Die Ergebnisse bei weiterer Ver JuRmuas sind auch ganz analog denen mit H,SO,. Etwa bei +5- GM treten "binsettlag und Tod ungefähr gleichzeitig ein. Bei =t,» sie 7 700 UNÅ sT0 GM findet man von einem gewissen Zeitpunkt an Zellen, die "einen Sr Aes Zellsaft haben und dabei am Leben sind. Bei si, und s;7v GM ist dieser rotviolette Ton kaum mehr von dem neutralen, violetten zu unterscheiden. Auch die Salzsäure kann also durch lebendes Plasma passieren. Mit Phosphorsäure wurden nur Wwenige Versuche gemacht. Es wurde festgestellt, dass diese Säure guten Umschlag im Zellsaft verursachen kann. Mit 7, GM dauert es aber ziemlich lange, ehe die Zellen sich rot färben. Oft sind noch nach 15 Min. kaum solche zu sehen. Zwischen 20 Min. und 1 St. färben sich die meisten Zellen, beginnen aber sehr bald nach dem Umschlag, bisweilen sofort, ihre Farbe abzugeben, ohne dass irgendwelche Risse in der Plasmahaut zustande kommen. Es hat den Anschein, als ob der Unterschied zWischen der Permeabilität der Phosphorsäure und der des Farbstoffs nur ein geringer ist. FEinige Versuche deuten darauf hin, dass kleinere Konzentrationen der Säure leichter eindringen. + GM färbt sicher den Zellsaft noch rot, str GM aber ct mehr. Wenigstens höhere Konzentrationen, + oder rov GM föhren den Tod besgutend vor dem Umschlag herbei. Unter Zellen, die 4 St. in-, GM H;PO, gelegen hatten und rötlich gefärbt waren, fanden sich einige lebende. Es sieht also aus, als ob die Phosphorsäure auch durch lebendes Plasma permeieren könnte. Mit Ameisensäure bekommt man wohl in den höheren Konzentrationen Umschlag. Dieser scheint aber bei Ver- dännung sehr frih aufzuhören, und zwar eigentämlicher- Weise viel fräher als der Dissoziatiensgrad der Ameisensäure 56 Widar Brenner. erwarten lässt. Bei niederen Konzentrationen als +; GM ist kaum von einem Wwahrnehmbaren Umschlag die Rede. Die Ergebnisse einer gleichen Serie wie mit H,SO, (S. 53) sind in folgender Tabelle gegeben. Die Bezeichungen sind die fräheren, nur bedeutet (AR), dass die Zellen sich solange sie noch violett waren entfärbt hatten De Tabelle XL. Ameisensäure. Brassica. Weil nun der Umschlag mit Ameisensäure sehr schlecht ausfällt, sind einige Beobachtungen nach kurzer Zeit nicht sicher. Aus der Tabelle geht jedoch deutlich hervor, dass die . Zellen sehr bald, wenigstens nach 30 Min., Umschlag gegeben hatten in Lösungen, wo äberhaupt ein Umschlag zu erzielen war. Die tötende Wirkung der Säure erreicht auch ziemlich bald ihren Höhepunkt, d. h. nach 2 St. wirken die Konzen- frafone die Hperkanpr schaden können, schon tötlich. 200 GM tötet, si, GM aber nicht, gleichgältig ob die Säure 2 oder 5 St. eingewirkt hat. Infolge des schlechten Umschlages und der schnell tötenden Wirkung der Ameisensäure hat ein Eindringen in lebende Zellen bei direkter Beobachtung nicht sicher konstatiert werden können. ') Natärlieh sind auch die mit R bezeichneten Schnitte oft am Ende der Versuche entfärbt; sie hatten aber vor der Entfärbung Umschlag in rot gegeben. Konz. in GM pro Ltr. Znevat IL RA |A LS bn Ny 1 1 1 ff 53 100 200 300 400 500 600 700 800 10 Min ae 0 RTR RER 20- >» a RE ee ee EI NER SR ES 15 a ME 1 8-H ll 4 DYR 6 Dö SE 2 RN ES fs a 1St ..coccocv JRTIRTIE TE TETET-—-——-—- DNR DS Moa rena tekst ESA ERA RT |(R)T | TEST TT DA RUIN eri ren sa RS BRYT (R)ID NTE tU ST nalle 4 0 så vv << SR TI RTIR)TUR)TIS TIS TE TEE TEE TNE fl Se RE NR RA RNE BÄRA r 7 (8) Tkr) TI Tjo To Tjo To , ” K | | ; t A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 3 Essigsäure gibt in keiner Konzentration, weder in den Zellen, noch in vitro mikroskopisch Wwahrnehmbare Um- schläge. Höhere Konzentrationen liessen den Zellsaft einst- Wweilen unverändert violett, um Ng später allmählich zu entfärben. Verdännungen unter i, GM waren wenigstens in 4 St. ohne jede Wirkung. Ob die Essigsäure eindringt oder nicht, konnte also auf diesem Wege untersucht werden. Milchsäure gibt einen len Umschlag, der noch bei 7 GM in dem Zellsaft zu spären ist. Es gelang mit dieser Säure am besten ein Eindringen in lebende Zellen nachzuweisen. Die Tabelle XLI, die in gleicher Weise wie die fräheren aufgestellt und zustande gekommen ist, mag selbst sprechen Tabelle XLI. Milehsäure. Brassica. Konz. in GM pro Ltr. Ze rd É 1 1 1 1 1 N 1 NAS 10 25 50 100 200 300 400 500 ee 00 700 | RAN SR ep GR SR on] RO 2 | ste rs ped EA 20) RESAS E Se | RUTA WES RA OR ses] Ren CS NE EE rea [re en FD RE EMPATI RER ARA Sf ERE a EE ESS RS RSA SR IR CI RE AID | Ia PR SES (Ses EE 2 RAN OR Ra RV RN SERVE ERA EE For TA SRA NSL NNRSER SEE ÄRAN EE SAT a RIEIR TI RT RTIRKTIREREES Se ONS EN ARTER SE SR RAT BUR AR RR EN SED Er Schon nach 10 Min. kann man in vielen Lösungen die Zellen sich schWach rot färben sehen, und wenigstens nach 1 St. geben alle Konzentrationen Umschlag, die äberhaupt dazu im Stande sind. Die Abtötung durch schädliche Kon- zentrationen geht 'ebenfalls schnell vor sich, so dass nach 1 St. keine weiteren Schnitte getötet werden. Nach Verlauf dieser Zeit muss man also immer rotviolette und lebende 58 Widar Brenner. (NG al Zellen bekommen, wenn >, oder ;,, GM Milchsäure ver- å 300 Wendet Werden. Auch Ozxalsäure gibt einen sehr guten. Umschlag. Diese Säure verhält sich in mancher Beziehung wie die - Schwefelsäure, mit der sie an Giftigkeit wetteifert. Mit 5 GM Oxalsäure tritt Rötung sehr schnell ein, so dass schon nach 10 Min. sämtliche Zellen gewöhnlich Umschlag zeigten. Plasmolysierte Zellen behielten ihre rote Farbe auch gut. Das Plasma wird aber viel fröher getötet, als der Farben- - umschlag eintritt. Nach 2 Min. waren in einem Falle nur - sehr wenige Zellen rot, aber schon etwa 95 2, getötet. Eine Serie wurde auch hier mit verschiedenen Konzen- trationen und Zeiten ausgefährt. Tabelle XLII. Oxalsäure. Brassica. ; Konz. in GM pro Ltr. : Zeit i I 1 "pb 4 1 at 1 1 1 ib 1 200 | 400 | 6900 | 800 SERA ET 1600 | 1800) 2000 | I 307 Miné > «Me RET EA SE PS et AES SS EA er TUSEN bs NR TNT TE Re STRESS oas vo PSA MEN SDR äs de IA BETA RE IBS IN RES RE a | er = = | BE RA RAD RAT RE RET RS HRT SS UR Er ES RE SIDE RAR lå SJR fr SM AG ba | BAN RR Ar SA SEE a Sa Da ag NE VE ee [FF Währenddem die Tötlichkeit schon nach 3 St. bei si, GM!) ihren Höhepunkt zu erreichen scheint, tritt der Umschlag mit der SR in immer mehr verdännten FfFösungen auf. Viel unter, —;,, CM kann die Säure sicher nicht HO RVIOlep Er aan VENUNOA ETEN Nach 3-ständiger Einwirkung Von ++ 1300 Oder Tr00 GM Oxalsäure konnte man also das Eindringen der Säure durch lebendes Plasma gut wahrnehmen. Weinsäure gibt gleichfalls gute Umschläge, tötet aber in höheren Konzentrationen das Plasma, während der Zell- ') Es sei erwähnt, dass bei anderen Versuchen noch kleinere Konzen- trationen tötlich wirkten. A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 59 saft noch violett bleibt. Mit I; GM Weinsäure wurden nach 4 St. Zellen gefunden, die rotviolett und lebend waren. Mit Zitronensäure schlägt die Farbe gut um. Höhere Konzentrationen dringen, wie es bei der Phosphorsäure der Fall war, verspätet ein, und die Zellen verlieren gewöhnlich bald darauf ihre rote Farbe. Die Zellen werden etwas vor dem Umschlage getötet. Mit $ GM Zitronensäure waren einmal nach 5 Min. alle Zellen violett, aber 25 24 tot, nach 15 Min. kaum 50 94 rot oder entfärbt, aber alle tot. Bei einer Verdännung von sö 3 GM, also der Konzentration, bei der die Säure in 4-ständiger Einwirkung eben unschädlich geworden ist, wird der Umschlag schon etwas unsicher. Eine Serie wie fruäher gab folgende Ergebnisse. Tabelle XLIII. Zitronensäure. Brassica. Konz. in GM pro Ltr. Ze E Dita 1 1 1 K r 1 1 ar 2 1.0 | 25 5v" Sif 300 400 500 600 24007 | | | 1.5 JE le a se sl RANG EE EE (6 ER ES AS nt raol a Te RN vil i FIRE RNA ERRED RUTA SRUD EE AE ESA 2 tea FE ara rea RESER NEN SR ST ENTER JE Ag Re TUR ASA a Re na NE ange RRST ra fer a RT | Rö Tr RSA ER ys EA oe erg la a RES ER SRS RUE Rd UR UD finna se = —— —|= — 20 a oc IRTIRTI/ RT RITIR AR Sj —- —- — NE ÖRE SN ENATS (RE TR NIE IV JeER y RR, ID, ÖR a fs SA EE rel SEG RT ÖRA SIREN SR RAS RS Ret a rn EN RES AE SA RR ARR | RT RT RS SR ER SR = UR fe Es kommen hier, abgesehen von den viel höheren Kon- zentrationen, im grossen ganzen dieselben Verhältnisse wie bei der Oxalsäure zutage. Nach 3 St. scheint die Tötung aufgehört zu haben !). Dagegen schreitet der Umschlag mit !) Wenn die Schnitte längere Zeit in noch mehr verdännten Lösungen als sto GM bleiben, platzen die Protoplasten wohl beim Deplasmalyseversuch. Es ist aber nicht einzusehen, ob dies wirklich auf eine Beschädigung durch die Säure oder auf eine mehr oder weniger normale Membranbildung (Käster, 1910) zuräckzufäöhren ist. 60 Widar Brenner. der Zeit in den immer mehr verdännten Lösungen bis zum völligen Versagen 1166 Indikators vorwärts. Nach 4 St. ist in den Lösungen sto oder ztv GM Umschlag i in rotviolett bet lebenden Zellen zu sehen. i Das Verhalten der Äpfelsäure unterscheidet sich INU wenig von dem der Zitronensäure. Höhere Konzentratio- nen z. B.5 GM töten vor dem Umséhlag. Lebende Zellen, die Umschlag gegeben hätten, sind bei den ziemlich ober- flächlichen Versuchen nicht beobachtet worden. Benzoesäure und Salicylsäure geben keine sicheren Um- schläge, es sei denn in Zellen, in denen die Konzentration des Farbstoffs durch Diffusion herabgesetzt ist. Jedenfalls wer- den die Zellen im violetten Stadium getötet. Mit Chinasäure in höheren Konzentrationen bekommt man Umschlag. sv GM gab nach 4 St. Zellen, die rotviolett gefärbt und lebend waren. Gallussäure gibt nur in höheren Konzentrationen gut wahrnehmbaren Umschlag. Schon bei i; GM versagt der Indikator. Mit 5; GM erhielt man jedoch einige Zellen, die etwas rotviolett gefärbt und lebend wWwaren. - Es wurde noch eine Versuchsserie angestellt, wo statt verschiedener Konzentrationen einer und derselben Säure verschiedene Säuren zur Verwendung kamen. Eine jede Säure war in zwei Konzentrationen vorhanden, und zwar WwWaren diese so gewähblt, dass die höhere etwas uber die kri- tische Konzentration fär 4 St. lag, die niedrigere etwas unter derselben.. Ich lasse die Tabelle folgen, worin R wie gewöhnlich angibt, dass 50 96 oder mehr der Zellen wahr- nehmbaren Umschlag zeigten, T dass 50 24, oder mehr bei der Deplasmolyse starben, was auf eine Beschädigung durch die Säure deutlet. Es fällt in der Tabelle XLIV sofort auf, dass die Milch- säure in beiden Verdännungen schon nach 30 Min. Umschlag gab, während die höhere Konzentration schon nach 1 St. tötlich Wwirkte,. die niedrigere aber gar nicht. Die Schwefel- säure, Oxalsäure und Zitronensäure zeigen wiederum darin Ubereinstimmung, dass erst mit der Zeit auch in der mehr verdännten, unschädlichen Lösung Umschlag auftritt. od DAD FÅ NE AK RA PSA SG a SA ir Cu rå ( NE ; A N:0: 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 61 Tabelle XLIV. Verschiedene Säuren. Brassica. H,SO, Milchs. Oxals. Zitronens. OR SR bL CSE ALINE) a 1 AE 1 JES | BAT a [REL I PLA 800 1600 100 300 8vu 1400 100 400 | 30 Min. FR BE SIR RS RA |A ED [ren Lo ES JESt ERT EEE HÄR AN RN il if leta IRS Ra sn SSE RI SE RNA RG SS Rena ERE RSS SEE RT Ro RT Rh RT IR-LRT Ren I RE RE. LR TG JRR Ta Rag RER RS dn RUT) Re RER EA STR YT SER | RA AR = RE BARS je Ri TG (CRV Es eräbrigt noch, die wenigen Versuche zu erwähnen die mit Alkalien ausgeföhrt Wwurden. T—- Tf, GM NH, schadet den Brassica-Zellen in 4 St. im allgemeinen nicht, gibt aber in c:ca.5 Min. eine blaue, später blaugrän werdende Farbe. Diese geht nach etwa 1 ständigem Liegen im Wasser, vielleicht schon fräher, wie- der in violett zuräck. Kleinere Konzentrationen geben blaue Töne, +e4v GM blauviolette, bis der Umschlag bei elwa z,Tv GM nicht mehr ganz gut wahrzunehmen ist. Das Ein- dringen des NHz3 durch lebendes Plasma ist also leicht nachzuweisen. ; Fär KOH ist die kritisehe Konzentration bei 4 ständiger Einwirkung nicht ganz sicher bestimmt Wworden, da die Versuche nicht recht äbereinstimmende Ergebnisse lieferten. Sie därfte aber etwas äber iv GM liegen. Diese Verdännung gibt nach 15—30 Min. eine blaue bis blauviolette Farbe, die -Arotz des ziemlich hohen OH-Ionengehalts der Lösung (1.107?) sich auch nach 4 St. nicht in grän verwandelt hat. Wenn man die äusserst grosse Empfindlichkeit des Rotkohlfarb- stoffes fär Basen bedenkt, (Umschlag hört etwa bei der OH- Ionenkonz. 8,6. 1075 auf) so kann die Permeabilität des KOH durch unbeschädigtes Plasma nur eine sehr geringe sein. 62 ; Widar Brenner: Versuche mit Coccocypselum. Der Zellsaft in den grossen Epidermiszellen der reifen Frächte ist sehön blau gefärbt. Blau ist die neutrale Farbe. Bei Einwirkung von Säuren entstehen nach einander fol- gende Nuancen: violett, dunkel karminrot und hellrot. Verdinnte Alkalien z. B. sv GM NH; ändern die blaue Farbe nicht. +, GM gibt einen blaugränen Ton. Der Indikator ist in der in den Zellen vOrkpra månaden Konzentration nicht sehr empfindlich. Schon bei tv GM TICK (H- Ionenkonz. 5,107?). wird der Umschlag unsicher. In derselben Verdännung liegt die Grenze, wo die Säure "bei 4 stöndiger Einwirkung unschädlich zu werden beginnt. Behandelt man in 20 2, Rohrsuckerlösung plasmolysierte Zellen mit 35 oder 5, GM H3>SO,, so färben sie sich allmählich rot und behalten dann diese Farbe gut. 'Nach etwa 15 St. sind gewöhnlich sämtliche Zellen eines Schnittes rot. Nur sehr wenige sind verungluäckt und entfärbt. In reine Zucker- lösung gebracht, werden die roten Zellen wieder blau. Diese Protoplasten können ebensowenig wie die roten eine normale Deplasmolyse durchmachen, sind also als tot oder beschä- digt anzusehen. Sie zeigen nach aussen unebene Konturen, ; so Wie gewöhnlich totes und koaguliertes Plasma. Wird die Zuckerlösung etwas konzentriert, so können die Protoplasten eckige Formen annehmen. Bei Verdännung platzen sie gewöhnlich. Wird die Verdännung aber sehr vorsichtig, z. B. mittels einer 53 oder 10 94-igen Zuckerlösung zustande ge- bracht, so kann man oft Folgendes beobachten: Aus dem Protoplasten tritt an einer bestimmten Stelle eine kleine von blauem Zellsaft gefäöllte Blase hervor. TIThre Wand ist sehr dänn und erscheint nur als eine runde, vollkommen glatte Kontur. Die Blase wächst bei weiterer vorsichtiger Verduän- nung und kann unter Umständen das gleiche Volumen erreichen wie der ursprängliche Protoplast. Wird die Lösung durch Abdampfung langsam konzentriert, so kontrahiert sich die Blase wieder: faltenlos und kann sich sogar gänzlich in den alten" Protoplasten zuriäckziehen. Die Stelle, wo sie ausgetrelen war und bei nochmaliger Verdännung wieder ha TEA ec Än ERT. SAD a Fetn = IP HEN å SM AN N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 63 austritt, ist oft als ein Loch im koagulierten Plasma zu erkennen. | Wie man sieht, liefert dies Verfahren ganz ähnliche Bilder wie de Vrie sin seinen Untersuchungen äber die Vakuolen- wand bekam. Es leidet wohl auch keinen Zweifel, dass die Haut der Blase bei meinen Versuchen die Vakuolenwand der Zelle war. Ob diese trotz der intensiven Säurewirkung noch lebend und also Wirklich wachstumsfähig ist, oder ob sie nur eine grosse Elastizität beibehalten hat, ist sicher un- möglich zu entscheiden. Mit H;SO, (3-5; GM) tritt die” Erscheinung am besten hervor. Benutzt man dieselben Kon- zentrationen HCl oder H;PO,, so behält das äussere Plasma eine gewisse Elastizität bei und dehnt sich etwas aus. Schliess- lich kann man auch hier die freie Vakuolenhaut als eine” Ausbuchtung des Protoplasten herauswachsen sehen. Es sei -sofort erWähnt, dass dies Verhalten der Vakuolenhaut, wie auch de Vries Versuche zeigen, nichts fär die Cocco- cypselum-Zellen Eigentämliches ist. Ähnliches habe ich bei den roten Epidermiszellen der Rotzwiebel, sowie bei den Epidermiszellen der Blattunterseite von Stromanthe sanguinea und Cyclamen beobachtet. Ein Vergleich zwischen den Wirkungen von gleich star- ken Lösungen Salzsäure, Schwefelsäure und Phosphorsäure liefert folgende Serie, in der eine grössere Menge in 20 94 Rohrzuckerlösung plasmolysierter Schnitte gleichzeitig in die genau isotonische Säure-Zuckerlösung kamen und dann zwei und .zwei nach verschiedener Zeit untersucht wurden. HELT GM. Nach 2 Min. Alle Zellen blau, 50 94, tot » FARA » » » ÖRE EOS » » » 909» 2 ET La EEE RE HE » » ; 5 95 4 » » 20 » die meisten Zellen blauviol., ein paar rot 9594 » DIR NE Da » violett EE KA DE RED) SEGE, EPA LD NIGEL » SNI SE SN Er LEN » 35: » alle Zellen rotviolett, » 64 Widar Brenner. | HSO, 246 M: Nach 2 Min. Alle Zellen blau » 5 » die meisten Zellen blau, ein paar rot PN LÖD » » » 0 DA » » 15 » 509 der Zellen violett, 50 24, » NE 2 ÖNA dr RA OG AE » » 30 946 » » 25 » alle Zellen rot DR » » » H3PO, 3 GM. Nach 2 Min. Alle Zellen blau, 1096 tot. » FE » » » FÖRA EA KÖR » » » : ZOE SE LR » » » 904 oo» » 20 » die meisten Zellen blau, einige rot- | violett, sich entfärbend, KNES0 A res » 25 » die meisten Zellen blau, einige rot- violett oder entfärbt, . ÖRA » 30 » die meisten Zellen blau, einige rot- | violett oder entfärbt, 98 20 » 33 » die meisten Zellen blau, 'einige rot- violett, viele entfärbt, : | alle » Die plasmolysierten Zellen der.den Säuren nicht aus- gesetzten Kontrollschnitte waren lebend. Gemeinsam fär alle drei Säuren ist, dass sie in der vera c wendeten Konzentration die Coccocypselum-Zellen viel fräher töten, als der Umschlag eintritt. Die Schwefelsäure wirkt dank ihrer grösseren H-Ionenkonzentration am kräftigsten. Schon nach 2 Min. sind alle Zellen tot, obwohl noch sämt- LU liche blau. Dann kommt ein scharfer Umschlag in immer zahlreicheren Zellen zustande. Der Zellsaft häll sich sehr lange, in vielen Zellen sogar 12 St. rot. Langsamer wirkt die Salzsäure. Noch nach 20 Min. kann es einige tiberlebende Zellen geben, und die Farbe des Zellsaftes bleibt lange blau, um dann einen rotvioletten Ton anzunehmen. Die Zellen behalten ihre Farbe gut. Nicht viel langsamer tötet die K - ve vv SÅ Zn EM ” i br Ae PAD FR RA VR TEE TE Fr RAR a VOSS VING 5 (ROTERAR TA RA NO | r - ij A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 65 Phosphorsäure die Zellen. Ein Unterschied besteht aber darin, dass der Umschlag in rotviolett sehr zögernd eintritt, und dass die Farbe sich nicht hält. Bald nach der RBot- färbung beginnt der Farbstoff durch das Plasma zu diosmie- ren, so dass die Zellen farblos werden. Wir haben also hier dieselbe Erscheinung wie bei Brassica. Bei Verwendung grösserer Verdännungen der Mineral- säuren gelang es nie ein Eindringen durch unbeschädigtes Plasma zu konstatieren. Hieran ist ohne Zweifel die zu bald abnehmende Empfindlichkeit des Indikators schuld. Das Plasma leistet offenbar grossen Widerstand gegen die Diosmose der Säure. So waren die Coccocypselum-Zellen nach 1 St. in 7+tv GM HCl, die noch Umschlag geben kann, fast sämtlich unverändert blau, ja noch nach 3 St. gab es in einem Falle 25 2, blaue Zellen. | Ebensowenig gelang es mit irgendeiner organischen Säure ein Eindringen durch lebendes Plasma zu konstatieren. "Die Essigsäure ist ja schon wegen ihrer Unfähigkeit Umschlag zu verursachen ausgeschlossen. Milchsäure wurde leider nicht versucht. Die Oxalsäure gibt wenigstens bei s5v GM noch gute Reaktion, tötet aber die Zellen vor dem Eindrin- gen. 1, GM Zitronensäure und Äpfelsäure töten schon in 5 Min., Wobei so gut wie alle Zellen blavw bleiben. Erst nach etwa 14 St. sind die meisten Zellen violett bis rotviolett. Im Plasma sind zahlreiche kleine Vakuolen zu sehen. Waren die Zellen. vor dem Versuche nicht plasmolysiert, so werden sie es durch die Einwirkung von 4, GM Zitronensäure, blei- "ben aber trotzdem lange nachher blau, um erst später, wo sie sieher tot sind, rotviolett zu werden. | | Weinsäure und Zitronensäure geben noch bei sv GM Umschlag in violett bis rotviolett, Äpfelsäure und China- säure gegen ss GM. Mit Benzoesäure, Salicylsäure und - Gallussäure sind keine sicheren Farbenveränderungen beob- achtet wcrden. Versuche mit Allium. Die Zellen der morphologischen Unterseite der Zwiebel- blätter besitzen einen dunkel violettrot gefärbten Zellsaft. 5 66 ; Widar Brenner. Violettrot-violett ist die neutrale Farbe. Trotzdem geben - Säuren einen sehr deutlichen Umschlag in lebhaftes Rot. Alkalien ändern die Farbe in grangräön, bei stärkerer Ein- - Wwirkung in braun oder gelbbraun. Tote, aber noch KOR i gefärbte Zellen geben COUniCaen UimsGigon noch mit iv G/ H>.SO,, unsicheren mit sto GM. sto GM NHs3 gibt noch einen sichtbaren Umschlag in dunkelviolett. | Bei 4-ständigem HEinwirken vertragen die Zell ak ; vv GM HCl (H-Ionenkonz. 2,5. 1073) und etwas mehr als soGM KOH (OH-Ionenkonz. >2.1072). 4 so GM H.SO, macht den Zellsaft der meisten Zellen in 10 Min. rot. Verwendet man plasmolysiertes Material, so hält sich die Farbe gut und geht allmählich in violettrot zurick, wenn die Schnitte in eine säurefreie, isotonische Lösung gebracht werden. Bei Deplasmolyseversuchen zeigen. die Zellen sich als beschädigt. Die meisten Protoplasten platzen, aber sehr häufig findet man solche, die in unverän- dertem, plasmolysiertem Zustande verharren. Die Plasma- haut ist offenbar durchlässig fär die osmotisch wichtigen Stoffe geworden, Wodurch die Plasmolyse fixiert worden ist. Auch die Protoplasten, die noch violettrot geblieben sind, sind von der Säure beschädigt worden und platzen bei Ver- dännung. Fixierte Plasmolyse kommt bei Ban vek g vio- lettroten Zellen sehr selten vor. Nach 3 Min. in 5 GM H>.SO, sind die meisten Zellen noch violettrot, nichtsdesto-. Wweniger aber schon beschädigt oder tot. Weniger energisch, aber in gleicher Weise wirken + GM HCI und HsPO,, diese etwas langsamer als jene. é sa Einwirkung grösserer Merdunn unde als 51, GM HCl und 297 GM H3SO0O, bekommt man Wwenigstens in 4 St. keine ' roten Zellen mehr. Es hat den Anschein, als ob diese Tat- sache darauf beruhe, dass geringere Konzentrationen nicht solche Deformationen im Plasma hervorrufen können, dass ein Eindringen nachweisbarer Mengen der Säure ermöglicht wird. Auch liegen die genannten Verdännungen schon auf der Empfindlichkeitsgrenze des Indikators. — Ein Eindrin- gen der Mineralsäuren durch unbeschädigtes Plasma war also bei Allium nicht nachzuweisen. A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 67 - Auch viele organische Säuren schaden den Zellen be- deutend fräher als ein Auftreten im Zellsaft eventuell sicht- bar Wird. Die Oxalsäure verhält sich ganz wie H,SO, und kann noch in einer Verdunnung von zvv GM oder sogar etwas mehr Rotfärbung in den Zellen' herbeirufen. Weinsäure und Zitronensäure geben noch bei 5; GM gleichfalls nach Beschädigung rote Zellen, Äpfelsäure bei etwa + GM. Die Gallussäure scheint dagegen durch lebendes Plasma permeieren zu können. Bei 3; und st GM färben sich einige Zellen rötlich und bleiben dabei offenbar am Leben. Ebenso verhält sich die Chinasäure, die mit 35, 5£; und unsicher iv GM Umschlag in lebenden Zellen gibt. Eine gesättigte Gallussäurelösung (etwa +s GM) tötet dagegen das Plasma gleichzeitig mit dem Eindringen. Schnitte, die kurze Zeit in einer solchen Säurelösung gelegen hatten, zeigten mehrere rote Zellen. Wurden sie in schwache Ferrosulfat-Lösung eingetaucht, so färbten sich die roten Zellen bald blaugrän durch entstehendes gallussaures Eisen, woge- gen die unverändert violettroten Zellen auch hier ausnahms- los keine Veränderung erlitten. Sie waren nämlich lebend und liessen das FeSO, erst viel später durch das Plasma passieren, wWwobei sie eine gränliche, durch Gerbsäuresalze verursachte Farbe annahmen. Epidermisschnitte aus den Zwiebelschuppen von Allium sind vielfach als Material bei Serien benutzt worden, wo die Einwirkung verschiedener Konzentrationen einer Säure nach verschiedenen Zeiten in einer Folge studiert werden sollte. Die Serien waren denen mit Brassica analog und galten fär dieselben Säuren d. h. Schwefelsäure, Ameisensäure, Milch- säure, Oxalsäure und Zitronensäure. Ich werde auf die Wiedergabe der Tabellen verzichten. Das Hauptergebnis war, dass die Allium-Zellen, solange sie noch unbeschädigt Wwaren, nur selten und dann auch sehr undeutlich ein Ein- dringen der Säure angaben. Ein solches war bei der Milch- säure (etwa +iv GM) ziemlich bald zu spären, vielleicht nach längerer Zeit auch bei geeigneten Konzentrationen der Oxal- säure und der Zitronensäure. FEinzelne Zellen gaben, offen- 68 Widar Brenner. bar weil sie im voraus beschädigt waren, hie und da leb- - haften Umschlag. AN Versuche mit Pulmonartia. Pfeffer erwähnt in seiner Untersuchung uber Auf- nahme von Anilinfarben in lebende Zellen (S. 290), er habe besonders an den blauen Kronenblättern von Pulmonaria officinalis gesehen, dass der Zellsaft sich rot färbte, wenn verdännte Zitronensäure oder Weinsäure zugegeben wurde- Dabei sollen die Zellen nicht getötet werden. Das Plasma muss auch augenscheinlich einen so grossen Säuregehalt aus- halten können, dass eine Rotfärbung des Zellsaftes zustande kommt, denn die gewöhnliche rote Farbe der jungen Bläten ist sicher einer sauren Reaktion zuzuschreiben. Wenn also - auch kaum zu befärchten ist, dass die Zellen bei zunehmen- der Konzentration der zu unterzuchenden Säure fräher be- schädigt werden, als der Indikator Ausschlag zu geben be- ginnt, scheinen sie doch weniger gute Beobachtungsgegen- stände zu sein. Die Zellen sind klein und die Luftblasen der Interzellularräume stören sehr. Ausserdem ist die Plasmo- lyse schwer zu beobachten und wird auch schlecht vertra- - gen. Die plasmolytische Methode ist kaum anwendbar, wenn es gilt zu entscheiden, ob eine Zelle lebend ist oder nicht. Auch längeres Liegen in Wasser gibt nicht immer siche- ren Bescheid. Oft kann man noch nach 2 Tagen offenbar tote Zellen sehen, die intensiv blau gefärbt sind. Das Plasma besonders junger Kronenblätter scheint nach dem Tode den Farbstoff aufnehmen zu können. Am besten ist es, auf die Kontraktion der Vakuole achtzugeben, die den Tod bedgleitet. Die neutrale Farbe des Indikators scheimt violett bis blauviolett zu sein. Werden nämlich Schnitte erst unter Tötung mit stärkeren Säuren rot gefärbt und dann in Wasser -: ausgewaschen, so nimmt der. Zellsaft diese Farbentöne an. Später wird wie gesagt das Anthocyan oft vom Plasma mit blauer Farbe gespeichert. Auch urspränglich rote Zellen junger Kronenblätter werden allmählich und zwar fräher als EN Of me FA MTI SARA $ | SS p t > h i ”å ev fen i A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 69 eine wachsende Blume blauviolett. Nach 1 St. waren in einem Falle 50 2, der Zellen blauviolett, 50 24 noch rosa. Nach 3 34 St. waren schon 75 24 und nach 24 St. sämtliche Zellen blauviolett. Zellen, die irgendwie z. B. durch mecha- nische Eingriffe besthädigt werden, nehmen augenblicklich : die blauviolette oder blaue Farbe an, um sich dann all- mählich zu entfärben. Urspränglich rote Zellen werden mit 3 GM NH; momentan blau. Ältere, blaue Zellen zeigen dagegen keine Veränderung, auch keinen Niederschlag. 7, GM NH, entfärbt die Zellen binnen 10—15 Min. Die Empfindlichkeit des Indikators sowie die Säureresi- stenz des Plasmas sind nicht näher untersucht wWworden; genägt es ja doch zu Wwissen, dass rote, saure Reaktion in lebenden Zellen existieren kann. Die Mineralsäuren HCl, HNOs3, H,SO, und HsPO, in Konzentrationen von +iv GM färben den Zellsaft schnellrot, Wwobei sich die Valkuole kontrahiert d. h. das Plasma stirbt. Trotzdem findet gewöhnlich keine Diffusion des Farbstoffs statt, sondern die Zellen bleiben ziemlich lange rot uud ent- färben sich sehr langsam. Nur die Phosphorsäure scheint auch hier eine schnellere Entfärbung zu bewirken. Die Sch we- felsäure wirkt naturgemäss energischer als die öbrigen Säuren. Als Regel gilt, dass die Kontraktion der Vakuole unbedeutend fröher eintrifft; als der Farbenumschlag zu verzeichnen ist. Essigsäure +, GM verursacht keine deutliche Veränderung. Vielleicht verschiebt sich der Farbenton bei tief blauen Zellen ein bisschen nach violett, Oxalsäure +öv GM Wwirkt wenig- stens ebenso intensiv wie entsprechende Konzentration H,SO,. Die rote Farbe hält sich gut. +», To und 5r GM Zitronensäure geben schnell Umschlag mit Kontraktion. Die entstehende rosa Farbe ist dieselbe Wwie bei ganz jungen Blumen. +lv GM Zitronensäure wirkt in folgender Weise auf blauviolette Zellen ein: Nach 5 Min. Die meisten Zellen blauviolett, einige violett; die meisten lebend. RE I 0 HOS NI0leftM250- -TORLVIOle Els- 004 26 LOT msO0R FralletZellen:rotviolett;sållestort. 70 Widar Brenner. Mit 5, GM behandelte Schnitte sind noch nach 1 St. nur ; violett, sind aber grösstenteils als beschädigt zu betrachten. str — Tr GM Zitronensäure verschiebt die Nuance blauer oder blauvioletter Zellen schnell, in etwa 10 Min., in violett. Dabei findet keine Kontraktion statt, sondern das Plasma lebt unbeschädigt weiter. Erst nach 4 St. haben die meisten Zellen unter der Behandlung gelitten, und nach 12 St. sind alle tot. Die violette Farbe hat sich aber nicht weiter nach rot verschoben. Denselben Farbenton nehmen auch mit starker Säure getötete und dann ausgewaschene Zellen an, Wwenn sie in+vovGM Zitronensäure gebracht werden. Diese Konzentration (;v,iv GM = 0.02 95) kann also weder in toten noch in lebenden Zellen eine rosa Farbe wie die junger Blu- men hervorrufen. Uber die violette Nuance hinaus geht der Umschlag nie, und selbst diese ist nicht immer leicht von einer primären blauvioletten Farbe zu unterscheiden. Der Umschlag in violett braucht aber kein Indizium auf das (LX k Eindringen der Säure zu sein. Ebenso gut könnte er ein Austreten einer Base bedeuten, da es unmöglich ist zu ent- scheiden, ob der neutrale Ton des Farbstoffs blauviolett oder violett ist. Es ist mir also nicht möglich gewesen mit de hier er- wähnten Säuren ein Eindringen durch lebendes Plasma und einen Umschlag in rosa bei den Pulmonaria-Kronenblättern zu konstatieren. Die Tatsache, dass die Zellen, sei es durch ' Schwerdurchlässigkeit des Plasmas fär den Farbstoff, sei es durch ihre Fähigkeit das Anthocyan aufzuspeichern, unter Umständen noch lange nach dem Tode gefärbt bleiben, kann leicht zu einer irrigen Auffassung des toten oder lebenden Zustandes bei den Zellen fähren. Versuche mit Staubfadenhaaren einiger Commelineaceen. Die Haare von Zebrina pendula wurden in Stäckehen von 2 bis 3 Zellen zerschnitten, damit die Säure direkt durch eine nicht kutinisierte Zellwand eintreten könnte. Die grossen Zellen WwWaren ziemlich reich an Plasma, und eine lebhafte Strömung fand schon gewöhnlich bei Zimmer- CA N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. gl temperatur statt. Bisweilen wurde zur Erwärmung auf heiz- barem Objekttisch (etwa 35” C.) gegriften. Der Zellsaft hat eine violette Farbe, die etwa dem Neutralton des Indikaltors entsprechen därfte. Säuren verändern die Farbe in rosa. Die Empfindlichkeit des Indikators ist eine mittlere. Etwa bei sty GM HCI wird der Umschlag unsicher, eine Konzentra- tion, die schon in 1 St. entschieden schädlich wirkt. Stärkeres NHszs(etwa svt GM) gibt erst eine blaugraue, dann eine graugräne und schliesslich eine gelbliche Farbe. Niederschlag in den Zellen kommt nicht vor. iviv GM NHsz3 gibt noch Umschlag in graugrän, noch verdiänntere Lösungen sicher in blaugrau. Als Indizium auf Unbeschädigtsein wurde hier die Plasma- strömung verwendet. Die Zellen waren also nie plasmolysiert. Salzsäure sov GM brachte die Plasmaströmung bald zum Stehen, worauf der Zellsaft sich rötete. Etwa gleichzeitig begann die Vakuole sich zu kontrahieren. Das Plasma Wwurde an dem Ende der Zelle, das von der Schnittfläche ab- gewendet war, immer voluminöser, Wwahrscheinlich durch Wasseraufnahme aus der Vakuole, und die Vakuolenwand zog sich allmählich von diesem Ende zuräck. Ihre Kontur war erst konvex, Wurde aber allmählich konkav. Die Kontrak- tion brachte eine sichtbare Konzentrierung des Farbstoffs im Zellsaft mit sich, die aber bald wieder durch Diffusion verschwand, um die Zellen schliesslich gänzlich entfärbt zu lassen. Gleichzeitig wurde auch die Vakuolenwand, wenn noch ganz, unsichtbar. Gewöhnlich platzte aber die Vakuo- lenhaut, während der Zellsaft noch gefärbt war, etwa wenn sie bei dem Zuräckweichen die Mitte der Zelle erreicht hatte, wo also die eime Hälfte mit flässigem Plasma, die andere mit Zellsaft geföllt war. Der hyaline Zellkern Wwurde bei der Kontraktion der Vakuole deutlich sichtbar, bekam eine Membran und körnigen Inhalt. +, GM HCI gab ein gleich- artiges Ergebnis. In einem Falle stand die Plasmaströmung nach 7 Min. still. 3 Min. später wurde der Beginn des Far- benumschlags beobachtet. Nach weiteren 2 Min. fing die Vakuole an sich zu kontrahieren. Das Plasma nahm Flis- sickeit auf, und $sogar in Plasmasträngen, die durch die Va- kuole liefen, zeigten sich klare Flässigkeitsblasen. 4 Min. später platzte die Vakuolenwand. | [Co Widar Brenner. Ti GM HCl wirkte in derselben Weise, doch wurde der Zellsaft nach dem Aufhören der Plasmaströmung nur undeut- lich rotviolett. sir GM HCI brachte die Plasmaströmung in 30—40 Min. zum Stehen. 15—20 Min. später begann die Kontraktion der Vakuole und das Anschwellen des Plasmas wie gewöhn- lich. Grosse Fläössigkeitsblasen waren meist in den Plasma- strängen zu sehen. Ein unzweifelhafter Umschlag im Zell- saft war kaum mehr mödglich. Zitronensäure s5T GM. In ein paar Minuten stand die Plasmaströmung still. Nach 5—10 Min. begann die gewöhn- liche Kontraktion der Vakuole, und etwas später konnte man beobachten, dass die Nuance des Zellsafts sich etwas nach rosa verschob. Sowohl die Kontraktion der Vakuole als die parallel damit verlaufende Membranbildung um den Kern gingen sehr langsam von statten. Als die Vakuolenhaut beim Zuräckweichen etwa + der Zellenlänge passiert hatte,: begann auch das Plasma sich in den Ecken wie bei der Plasmolyse loszulösen, und seine Kontur folgte dann der Vakuolenhaut in einer Entfernung, die Zelle hinter sich leer lassend. "Die Vakuolenhaut zog sich aber ohne zu platzen immer mehr zuröck, der Zellsaft wurde durch Kon- zentrierung immer intensiver und zwar wieder violett ge- färbt, und schliesslich war die ganze Vakuole nur als eine kleine halbmondförmige Figur an dem von der Schnitt- - fläche abgewandten Ende der Zelle wiederzufinden. Die Farbe verschwand dann, ohne dass man einen Riss entstehen sehen konnte. Die Zelle war grösstenteils von flässigem Plasma mit dem Kern gefällt, sonst ieer. Mit Gallussäure 5 GM (etwa gesättigte Lösung) stand die Plasmaströmung : sehr schnell still. Bald wurde auch der Zellkern von einer Membran umgeben. Sonstfand weder Kontraktion der Vakuole noch Farbenumschlag statt. Das Plasma scheint bald permeabel fär den Farbstoff zu werden. Später, wenn der Farbstoff durch Diffusion weniger konzen- triert geworden war, änderte sich der Ton etwas in rotviolett, sv GM Gallussäure blieb lange ohne Wirkung. Die Plasma- strömung war langsam und wurde immer langsamer. Nach 3 A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. HO 30--40 Min. waren die Vakuolen einiger Zellen in Kontrak- tion begriffen. Sie verlief ganz wie bei den äbrigen Säuren: Die Farbe des Zellsaftes blieb violett, bis die Vakuole in dem der Schnittfläche zugewandten Ende der Zelle verschwand. Auch 57 und it GM Milchsäure und sy GM A meisensäure verhalten sich in der Hauptsache ähnlich wie: die schon erwähnten Säuren. Zuerst bleibt die Plasmaströmung stille stehen, aber nicht merkbar fräher als bei den entsprechenden Konzentrationen anderer Säuren. Kurz darauf koaguliert' der Kern, und erst darauf beginnt der Umschlag, von der uäblichen Kontraktion begleitet, sich bemerkbar zu machen. Nur bei Ameisensäure beobachtete ich keine Kontraktion. Versuche mit Staubfadenhaaren von Cyariotis cristata, deren blauer Zellsaft aber nicht ganz so leicht Umschlag gibt, bestätigen der Hauptsache nach das oben Gesagte. Bei Verwendung schwacher 'Konzentrationen HCl habe ich an diesem Material eine plasmolysenähnliche Loslösung des quellenden Plasmas von den Wänden beobachtet, ähnlich wie es schon bei Zebrina unter Einwirkung von sv GM Zitro- nensäure beschrieben WwWurde. . Es sei noch erwähnt, dass Schwefelsäure und Oxalsäure prinzipiell wie Salzsäure Wwirk- ten, wenn auch etwas energischer. . Es war also nicht möglich, das Eindringen irgendeiner Säure in die Zellen zu konstatieren, so lange das Plasma noch lebend war. In allen Fällen war das Aufhören der Plasmaströmung die erste Wirkung der Säure. Dies zeigt wohl schon eine Schädigung des Plasmas an, und die bald darauf folgende Membranbildung um den Kern bedeutet sicher den Tod. Dagegen braucht die gleichzeitig stattfin- dende Kontraktion der Vakuole, wie wir später sehen wWwer- den, nicht unbedingt dieselbe Bedeutung zu haben, wenn dies auch meist der Fall ist. Erst nach dem Aufhören der Plasmaströmung und dem Beginn der Membranbildung und Kontraktion, also nach dem Tode, findet bei genägend star- ken Lösungen Farbenumschlag im Zellsaft statt, d. h. die Säure wird im Zellinhalt nachweisbar. Bei niedrigen Kon- zentrationen sowie bei schwachen Säuren (z. B. Gallussäure) versagt der Indikator. j 74 Widar Brenner. so GM NH; dringt sehr schnell in die Haarzellen von Zebrina pendula ein. Der Zellsaft wird wie gesagt erst blau- grau, dann graugriän, dann gelblich. Die Plasmaströmung Wwird etwas langsamer, fährt aber deutlich fort sogar noch in Zellen mit gelblichem Zellsaft. Allmählich hört sie dann auf. RTR GR KART SIS rvvv GM NH3 gibt etwas später Umschlag, und dieser geht nicht öäber die graugräne Farbe hinaus. Die Plasmaströmung fährt fort. In vielen Zellen teilt sich die Vakuole in mehrere Portionen, von denen : eine grösser ist als die anderen und sich an dem Ende der Zelle befindet, wo das Reagens zuerst . eindringen konnte. Allmählich wird die Vakuole kleiner, wWogegen das Plasma an Volumen zunimmt und immer verdännter wird. Die Plasmaströmung ist sehr lebhaft, hört aber schliesslich auf, wonach die kleinen Körncehen schöne : Br o w nsche Molekularbewegungen anfangen. Gleichzeitig ist der Kern enorm angeschwollen und beinahe unsicht- bar geworden. Sämtliche Veränderungen gehen beim Aus- - waschen mit reinem Wasser vollständig zuräck. Die Zellen sind weder getötet noch beschädigt worden. Nicht alle Zellen verhielten sich aber in oben beschriebe- ner Weise. Einige gaben nur Umschlag, stellten darauf die = Plasmaströmung ein und starben, was an der Membran- bildung um den Kern deutlich zu sehen war. Andere Zellen zeigten nach dem Umschlag längere Zeit keine Veränderungen. KOH in einer Konzentration von 25 GM drang sehr schnell : in die Haarzellen von Zebrina ein. Die Plasmaströmung hörte sofort auf, und gleichzeitig nahm der Zellsaft eine gelbliche Farbe an. Die Kontraktion der Vakuole und des Plasmas erfolgte etwas später. so GM KOH wWirkte naturgemäss langsamer. Das Auf- hören der Plasmaströmung und die Membranbildung um den Kern trafen etwa gleichzeitig ein. Erst bedeutend später wurde der Zellsaft graugrän, und die Kontraktion der Va- kuole begann. Auch das Plasma hob sich an dem von der Schnittfläche abgewandten Ende von der Zellwand ab und - folgte der Vakuole nach. Dabei wurden oft grobe Plasma- fäden deutlich sichtbar, die das Plasma mit der Zellwand verbanden. Das Aufhören der Plasmaströmung sowie die ÅA N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 75 ubrigen Vorgänge schritten in einer Zellkette von Zelle zu Zelle sehr langsam fort. Mit -iv GM KOH ging alles nech langsamer vor sich. Bisweilen konnte noch eine unbedeutende, Plasmaströmung sogar 2 Min. nach dem Tode des Kerns d. i. nach der Mem- branbildung in verschiedenen Teilen der Zelle 'beobachtet werden. Erst viel später traf der Umschlag in graugrän ein. Eine Kontraktion der Vakuole wurde nicht beobachtet. on GM KOH bewirkte wenigstens im Verlauf von 2 St. keine Veränderung der Zellen. Die Plasmaströmung fuhr fort, der Zellsaft blieb violett. Es besteht also, wie die letzten Versuche zeigen, ein. Wwesentlicher Unterschied zwischen der Wirkungsweise des Ammoniaks und derjenigen des Kaliumhydroxyds. NHs dringt unzweifelhaft durch lebendes Plasma ein, was an dem Fortdauern der Plasmaströmung beinahe in unvermin- derter Intensität auch nach dem Umschlage leicht zu er- blicken ist, während KOH erst das Plasma töten muss (der Kern bekommt eine Membran, die Plasmaströmung hört auf), bevor ein Umschlag im Zellsaft erfoigen kann. Versuche mit verschiedenen anderen Objekten. Die Epidermiszellen der Blattunterseite von Asystasia metallica discolor besitzen einen violetten bis blauvioletten Zellsaft. Experimente mit Säuren gaben im ällgemeinen dieselben Ergebnisse wie bei Brassica. sr GM H;SO, und Oxalsäure verursachten in wenigen Minuten, H3PO, etwas später eine rote Farbe. Die Zellen: waren aber vor dem Eindringen tot. Plasmolysierte Zellen behielten ihre Farbe meist gut. Durch Auswaschen mit einer isotonischen Zucker- lösung ging der Umschlag schnell in blauviolett zuräck, welche Nuance die neutrale zu sein scheint. 3=toGM HSO, tötete das Plasma ebenfalls, bevor die Säure in nachweisbarer Menge eindringen konnte. : ss, GM NH3z gibt in plasmolysierten Zellen beinahe mo- mentan Umschlag in blau. Dabei scheidet sich zum Teil per Farbstoff aus. Noch nach 24 St. sind viele Zellen lebend. 76 | Widar Brenner. In reiner Zuckerlösung kehrt die blauviolette oder violette Farbe AA TER zuräck. | Mit sv und 7öv GM KOH Wird lange keine Veränderung in den Sr sichtbar. Schliesslich, nach +—1 St., geht q aber die Farbe etwas in blau uber. Der Umschlag ist nicht - immer ganz sicher. Die genannten Konzentrationen KOH dö halten die Zellen meist gut aus. R Ähnliche Ergebnisse wurden noch mit Epidermiszellen aus den Blattunterseiten von Rhoe discolor, Dichorisandra ' undata und Cyanotis guianensis erhalten. Uberall trat Be- - schädigung vor dem Umschlag mit Säuren ein. NH3 gab -schnell eine blaue Farbe in lebenden Zellen. | Ob verschiedene Säuren in genägend grossen Konzentra- tionen Plasmolyse hervorrufen können, wurde an den blau- violetten Epidermiszellen der Blattunterseite von Maranta Leiziana untersucht. Benutzt wurden etwa 1 GM enthal- S tende Lösungen folgender Säuren: Zitronensäure, Milchsäure, Ameisensäure und Essigsäure. Die. Ergebnisse waren fol- = gende: Zilronensäure (etwa 20 20) plasmolysierte die Zellen ziemlich schnell, während sie noch blauviolett Wwaren. Dar- - auf nahm der Zellsaft die rote Farbe an, und die Proto- plasten blieben lange rot, ohne dass der Farbstoff diffundierte. Nach & St. waren die meisten Zellen noch plasmolysiert und rot. Bei schnellem Plasmolysieren und sofortiger Uberfährung der: Schnitte in eine istonische Zuckerlösung kann es gelingen Zellen, die noch nicht rot geworden sind, durch Verdännung der Zuckerlösung zur normalen Deplasmolyse zu bewegen. Milchsäure (etwa 9 96) plasmolysiert augenblicklich, Wäh- rend die Zellen noch blauviolett sind. Nach Schätzung ist die Plasmolyse ebenso stark wie: mit Zitronensäure. Die Protoplasten werden sehr schnell rot, worauf die meisten platzen und der Farbstoff ausströmt. Andere verlieren aber ; bald ihre Farbe ohne Platzen durch Diffusion. Schon nach 1—2 Min. ist die Entfärbung in vollem Gange. Ameisensäure (4,6 24) bewirkt keine Plasmolyse. Die Zellen werden allmählich rotviolett und werden dann kontinuierlich bleich. Nach 10—15 Min. sind alle Zeilen merkbar heller. hå BERETT SNS ANV RS BROSNAN Vg ; Se ' KRACN:0-4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 77 Essigsäure (6 924) gibt ebensowenig Plasmolyse aber auch keinen deutlichen Umschlag. Erst wenn die Zellen bleichen, was bald eintrifft, kann der verdunnte Farbstoff etwas in rot nuancieren. Bei allen diesen Säuren habe ich beobachtet, dass Zellen, die grösstenteils ihren Farbstoff schon abgegeben haben, noch lange blau erscheinen können, trotzdem sie in der star- ken Säure liegen. Dies muss darauf beruhen, dass das tote Plasma den Farbstoff mit blauer Farbe aufspeichert. Es eräbrigt noch einige Experimente zu erwähnen, bei denen Objekte mit rotem Zellsaft in Frage kamen. In diesen Fällen war gewöhnlich ein deutlicher Umsehlag durch Säuren unmöglich, da ja der Zellsaft im voraus ziemlich stark sauer reagierte. Die neutrale Farbe war auch eine andere als die rote. Deshalb konnte in den natärlich gefärbten Zellen wohl der Austritt von Säuren oder der Eintritt von Basen, nicht aber der Eintritt von Säuren studiert werden. Werden die roten Zellen einfach in Wasser gelegt, so halten sie sich lange Zeit unverändert. Die natärlichen Säu- ren im Zellsaft sind offenbar sehr schwer permeabel. All- mählich tritt aber eine Verschiebung der Nuance nach violett ein, ohne dass die Zellen nachweisbar beschädigt sind. Dies habe ich z. B. bei Blattepidermiszellen von Cyclamen, Nepen- tes Dominiana, Sempervivum soboliferum und Echeveria globosa beobachtet. Auch die Farbe der Kelchblattepidermiszellen der roten Tulpe verschiebt sich bei längerem Liegen in Wasser oder Zuckerlösung etwas nach violett. Rote Epidermiszellen von Anthurium Bakeri (Beere), Stromanthe sanguinea und Sempervivum soboliferum wurden erst plasmolysiert und dann in eime isotonische Zuckerlösung gebracht, die 5, GM NH3s enthielt. Die Zellen nahmen hier blaugraue Töne an. Nach + St. kam ein Teil der Schnitte in eine isotonische +; GM Zitronensäure enthaltende Lösung, ein 'anderer Teil in reine Zuckerlösung. In beiden Fällen Waren die Zellen nach + St. bei Anthurium rotviolett, bei Stromanthe violett und bei Sempervivum rotviolett. Die Zit- ronensäure konnte also in + St. ebensowenig wie das Wasser eine saure Reaktion in den Zellsäften hervorrufen. Das 78 Widar Brenner. (EN Ergebnis war in beiden Fällen nur die neutrale Nuance. Der einzige Unterschied war, dass die Zellen in Zitronensäure zum grossen Teil tot oder beschädigt waren. Trotzdem war die Säure nicht eingedrungen. Dass aber der Indikator hier keine Schuld an dem Ausbleiben des Umschlages haben kann, beweist schon die Tatsache, dass das Anthocyan nor- mal eine saure Reaktion in den lebenden Zellen angibt. Die Epidermiszellen der Blattunterseite von Stromanihe besitzen eine so rote Farbe, dass sie kann durch Säuren ver- stärkt werden kann. Werden Schnitte in + GM Zitronensäure gebracht, so beginnen die Zellen zu plasmolysieren und wer- den später vielleicht etwas klarer rot. Zuräck gelegt in Wasser, platzen die Protoplasten, wobei die ausströmende Farbstofflösung eine blassblaue Farbe annimmt. Nur einige Zellen, die sehr kurze Zeit plasmolysiert gewesen sind, kann man eine normale Deplasmolyse durchmachen sehen. In anderen Zellen wieder ist die Plasmolyse fixiert worden. Kommen Schnitte in st, GM NH3, so wird der Zellsaft schnell blau-grau-grän. In Wasser geht die Farbe allmählich in blassblau bis blauviolett iäber. Violett oder rotviolett werden die Zellen erst nach längerer Zeit. Werden die Zellen aus NH3a in & GM Zitronensäure gebracht, so schlägt die Farbe äusserst schnell in blauviolett bis violett uber. Dann plasmolysieren die Zellen, währenddem sie diese Farbe noch behalten und werden erst nach der Plasmolyse natärlich -: d. i. rotviolett bis rot gefärbt. Diese Versuche zeigen deutlich die schwere Permeabilität der Zitronensäure. Ein ähnlicher Versuch wurde mit den Epidermiszellen der Kelchblätter einer roten Tulpe gemacht. Plasmolysierte Zellen Wurden in einer isotonischen, unschädlichen SE Zuckerlösung sraugran gemacht. Darauf kamen: Schnitte A in 11ov GM H>SO, + Zucker svv GM Amelisensäure + Zucker ov GM Milchsäure + Zucker » D » tiv GM Zitronensäure + Zucker » E » reine Zuckerlösung. » F waren zum Vergleich da und waren gar nicht mit NH; behandelt worden, sondern lagen die ganze Zeit in Zucker. a 1. 00 A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 79 Nach 5 Min. zeigte sich zwischen den Schnitten A—E kein Unterschied; sie waren alle etwas violett geworden. Nach 10 Min. waren die Schnitte A—D etwas mehr violett als E. Der Unterschied nahm nach 15, 30 und 45 Min. immer zu, jedoch ohne dass zwischen den Schnitten A—D deutliche Differenzen hätten beobachtet werden können. :Ihre Farbe ging nicht äber die violette (die wahrscheinliche Neutral- farbe) hinaus und war immer von der urspränglichen roten Farbe der Kontrollschnitte F deutlich verschieden. Die Säu- ren halten also gleich schnell auf das Austreten des NHz ge- Wwirkt. Nach 1 St. waren wenigstens die Schnitte A und C etwas rot geworden. NH3z dringt sehr schnell in die FÖRR Epidermiszellen der Blattunterseite von Cyclamen ein. 3, GM KOH dagegen bleibt lange ohne Einwirkung. Noch nach + St. waren nur einzelne Zellen blau gefärbt und zeigten dabei oft Kontrak- tion des Inhalts. Nach 2 St. hatten sich die blauen oder gränen Zellen kaum vermehrt. Die meisten waren ganz: unverändert. Auch wenn die Zellen erst plasmolysiert wur- den und dann in isotonische Lösung mit KOH kammen, beschleunigte sich die Blaufärbung nicht. Nach 3 St. hatten die Csten Zellen einen bläulichen Ton. Mit ri, GM KOF wurden die Zellen nach längerer Zeit blassblau. Blaue Zellen, die 12 St. in KOH gelegen hatten, plasmolysierten noch ausgezeichnet, waren also als lebend zu betrachten. iv GM HSO, änderte ihre Farbe allmählich zu blauviolett und violett. Dann wurden die meisten Zellen entfärbt, ehe sie die natärliche rote Farbe angenommen :' hatten. Einige wurden zwar rot, waren aber getötet. Auch H.SO, muss also fär die Cyclamen-Protoplasten eine schwer permeable Verbindung sein. Besprechung. Sichtbare Desorganisationserscheinungen durch die Wirkung von Säuren und Basen. Da die meisten meiner Versuche mit plasmolysiertem Material ” angestellt wurden, wird es sich empfehlen einige 80 ; Widar Brenner. Worte äber die Einwirkung der Plasmolyse auf die Zellendd ' Vorauszuschicken. i Wir haben hier vor allem die Arbeit von He c ht (1912) uber den Vorgang der Plasmolyse zu beachten. Der genannte | Forscher hat der Vorstellung von einem einfachen Abheben des Plasmas von der Zellwand ein Ende gemacht, und die erste Phase der Plasmolyse als eine Dehnung und darauf folgende Zerreissung des Wwandständigen Plasmas-erkannt. Dabei bleiben einige Teile des Plasmas als Netzwerk an der Zellwand haften, andere Teile sind noch eine Weile als Verbindungsfäden zwischen dem zuräckgebliebenen Wand- plasma und dem kontrahierten Protoplasten zu sehen. Nach dem Zerfall der Fäden kann der Protoplast, wie fräher sehon K ö st er (1910) beschrieben hat, sich mit einer neuen Wand umgeben und verliert dadurch die Fähigkeit, sich bei Ver- dännung der Aussenlösung wieder normal auszudehnen. Dagegen bringt eine erneute, noch stärkere Plasmolyse wieder eine ähnliche Zerreissung des mit der neuen Wand eng ver- bundenen Plasmas zustande, wobei” die neugebildete Mem- bran gut sichtbar wird. ; Der Vorgang ist also mit sehr bedeutenden Störungen im Plasma verbunden. Will man die äussere Plasmahaut als - '€&in besonderes Organ auffassen, dann muss gesagt werden, dieses Organ wird durch die Plasmolyse völlig zerstört. Ein solcher Sachverhalt könnte fär die Permeabilitäts- untersuchung bedenklich sein, insofern als man in plasmo- Iysierten Zellen die gewöhnlichen Verhältnisse nicht wieder- finden könnte, sondern mit Protoplasten arbeitete, die des Schutzes ihrer alten Plasmahäute beraubt waren. Diese Auffassung, der sich auch Hech t anzuschliessen scheint, kann wohl kaum die richtige sein. Vielmehr ist die Plasma- haut im Pfefferschen Sinne als eine festere Kontrakt- schicht zu bezeichnen, die das lebende Plasma, so oft und sobald es in Berährung mit Wasser kommt, sofort fertig ausbildet. Zwischen einem mit der/ Zellwand eng verbundenen und einem im Zellinneren kontrahierten Protoplasten wärde somit in Bezug auf die Plasmahaut kein Unterschied beste- hen. Im Einklang hiermit steht auch, dass die Plasmolyse - Få A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 31 - Wenigstens bei ausgewachsenen Zellen?), keine so schlimme Folgen mit sich zieht, wie man von einer Zerstörung der Haut, als besonders aufgebautes Organ betrachtet, erwarten mäöässte. Die Plasmolyse geht vielmehr spurlos zuräck, wenn die Zellen wieder binnen kurzer Zeit in normale Verhältnisse kommen, Wwenn nicht, so schickt sich das Plasma, wie er- wähnt, an, eine neue Cellulosenwand auszubilden, deren Vor- handensein dann der Deplasmolyse allein zum Hindernis Wird. Was die Permeabilitätsverhältnisse betrifft, so haben auch meine Versuche keinen Unterschied zwischen plasmo- lysierten und normalen Protoplasten an den Tag bringen können. Sowohl Säuren als Basen dringen gleich schnell oder langsam in beide ein. Nur platzen diese viel leichter, was ausschliesslich daran liegt, dass der Turgor nicht auf- gehoben worden ist. Man ist also zu der Annahme berechtigt, dass auch die Versuche mit plasmolysiertem Material im grossen ganzen die normalen Permeabilitätsverhältnisse des Plasmas Wiedergeben. (Vergslyauch Fi tt ing, 1915pS. 27)-): Die Deplasmolyse als Indizium auf den Zustand einer Zelle nach der Säurewirkung ist aber nur bei einem Material zu benutzen, das kurze Zeit im plasmolysierten Zustande verweilt hat. Nach längerer Zeit (nach K äs t er, 1910, etwa 24 St.) wird die neu entstehende Membran ebensowohl wie eine eventuelle Schädigung den normalen Ruäckgang der Plasmolyse vereiteln können. Dieser Ubelstand war aber sicher bei meinen Versuchen nicht zu befärchten, da die Plasmolyse sich höchstens nur uber 6—7 St. erstreckte. Ausserdem wWwaren immer die Zellen, die der Säure nicht 1) Dass die Plasmolyse das Wachstum der Zelle und des Organs un- mösglieh macht ist einleuchtend. Siehe bieräber näheres bei Reinhardt (18991. ?). Eine andere Meinung vertritt Lundegårdh. Wenn seine Vicia Faba-Wurzeln nach Plasmolyse und Verkäörzung hauptsächlich mit KNO, Unregelmässigkeiten bei der Deplasmolyse resp. Verlängerung zeigten, sieht er darin mit Recht oder Unrecht in erster Linie die Äusserungen einer durch die Plasmolyse verursachten abnormen Permeabilität. Diese ist wohl eher einer Wirkung des speziellen Plasmolyticum, hier KNO,, zuzuschrei- ben als dem plasmolysierten Zustande an sich. Wird HRohrzucker - ver- wendet, so därfte eine abnorme Permeabilität kaum zu befärehten sein. SARS Paren 82 Widar Bremner: ausgesetzt gewesen waren und deren Plasmolyse normal zuröäckging, als Kontrolle da. Wenden wir uns nun zu den sichtbaren Desorganisations- erscheinungen, die in den Zellen durch-die Einwirkung einer Säure oder Base zustandegebracht werden, so haben wir in erster Linie der Arbeit von Klem m (1895) zu gedenken. Dieser bezeichnet als das Charakteristische fär die Säure- Wwirkung »eine auf Fällungen im Protoplasma hindeutende Granulation und eine ohne oder doch ohne erhebliche Con- traktion erfolgende Erstarrung, eine Fixirung der Ausgestal- tung». : Was hier von der Kontraktion gesagt wird, därfte wohl fär höhere Konzentrationen einer Säure stimmen; Wer- den aber genägend grosse Verdiännungen gewählt, so wird man finden, dass eine höchst beträchtliche Kontraktion ganz allgemein als Folge der Beschädigung durch Säuren auftritt. Klemm hat seine meisten Versuche mit 1—1 pro mille (etwa +iv— sv GM) Salpetersäure ausgefäöhrt und beobachtete bei den Haaren von Trianea, Vallisneria-Zellen und bei Epidermiszellen von Tradescantia discolor keine oder nur geringe Kontraktion, die allerdings bei Verwendung niedri- gerer Konzentrationen etwas gesteigert wurde., Die Staub- fadenhaare von Tradescantia sowie die Haare von Momordica zeigten grössere Tendenzen zur Kontraktion. Ich habe mit 7iv GM HCl gewöhnlich eine sehr bedeutende Kontraktion in den Staubfadenhaaren von Zebrina pendula erzielt, sogar : mit 5; GM HCl zogen sich die plasmolysierten Protoplåsten von Brassica sehr deutlich zusammen. Dagegen nähert sich die Säurewirkung, wie Klemm richtig bemerkt, bei höhe- ren Konzentrationen immer mehr einer wahren Fixierung. Bei meinen TE suchen bewirkte z. B. 75 GM Gallussäure im Gegensatz zu sy GM keine Kontraktion. Auch die Proto- plasten von Blastiea SNeeden mit sv GM H.SO,, die viel mehr H-Ionen enthält als +; GM HCl, bnshsd fixiert. Das Wesen der Kontraktion schemt Klemm als ein mit der Plasmolyse vergleichbares Abheben des Plasmas von der Zellwand 'aufzufassen. In allen Fällen, die ich untersucht habe, handelte es sich aber um ein faltenloses Zusammenzliehen der Vakuolenwand. Das Plasma selbst A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 83 nimmt durch Wasseraufnahme mächtig an Volumen zu, bleibt aber gewöhnlich an der Zellwand haften. Die Teile der Zelle, von welchen die Vakuole zuräckgewichen ist, sind also nicht leer, sondern mit mehr oder weniger flässigem Plasma, worin man oft den Kern finden kann, gefällt. Nur aus- nahmsweise sah ich, z. B. bei sy GM Zitronensäure (Zebrina), das Plasma sich von der Zellwand loslösen, Wobei seine äus- sere Kontur (die äussere Plasmahaut) der Vakuolenwand in einem Abstand folgte. So erhält man Bilder, etwa wie sie Klemm (S. 652) durch Einwirkung von Induktionsschlä- gen bekommen hat und in. seiner Fig. 4 a, Tafel IX wieder- gibt. Sind die Protoplasten vor. der Säureeinwirkung mit Rohrzucker plasmolysiert, dann kann die Vakuolenwand das sämtliche Plasma, soweit es noch elastisch bleibt, mit sich ziehen, so dass eine Volumenverminderung des ganzen Pro- toplasten stattfindet, wie es de Vries (1885) ausfährlich beschrieben hat. Die Kontraktion der Vakuole und fax Anschwellen des Plasmas war besonders klar in den Staubfadenhaaren von Zebrina pendula zu verfolgen. Bei Verwendung von verdänn- ter HCI zog sich die Vakuolenwand etwa bis zur Hälfte der Zelle zusammen, so dass bei ihrem Platzen oder sonstigen Verschwinden = (vielleicht Auflösung durch <uUbermässige " Wasseraufnahme) die halbe Zelle von Zellsaft, die andere Hälfte von flässigem Plasma angefällt war. Wurde verd. Zitronensäure verwendet, so sah man die Vakuole sich noch energischer kontrahieren, so dass sie schliesslich nur eine kleine Ecke der Zelle einnahm. Die Zelle war dann zum grössten Teil von flässigem Plasma in Auspruch genommen, bisweilen auch teilweise leer. Wenn das Plasma Wasser. auf- zunehmen beginnt, kann man auch oft eine sekundäre Va- kuolenbildung- beobachten. Besonders die Plasmastränge, die durch die primäre Vakuole bei Zebrina verlaufen, bekom- men nicht .selten, wie es auch Klemm bei Tradescantia gesehen hat, ein perlenschnurartiges Aussehen durch die Vakuolenblasen, die in ihnen entstehen. Die Gältigkeit des von der Kontraktion der Vakuole und dem Anschwellen des Plasmas Gesagten ist keineswegs 84 Willar Brenden auf Zebrina beschränkt, sondern därfte der Hauptsache nach för die Kontraktion auch bei anderen Protoplasten bei Ein- Wwirkung von schwachen Säurekonzentrationen gelten. Nur nimmt die Erscheinung nicht so gewaltige Dimensionen an, weil die Menge des Plasmas, seine Eigenschaften oder die- jenigen des Zellsaftes der Quellung ein Ziel setzen. Damit ist aber auch die Kontraktion der Vakuole begrenzt, falls eine Loslösung des Plasmas von der Zellwand nicht statt- findet, Was sehr selten zu geschehen scheint. Wo die Ursache dieser Doppelerscheinung liegt, ob in der Vakuolenwand oder im Plasma oder im Zellsaft, ist scehWer zu entscheiden. Es setzt einen tieferen Einblick in die Plasmamechanik voraus als Wir gegenwärtig besitzen. Soviel kann aber sicher be- hauptet werden, dass die Kontraktion nicht einfach die Folge eines Aufhebens des Druckes im Zellsaft darstellt 1). Die primäre Ursache zur Kontraktion der Vakuole scheint viel-' mehr im Plasma selbst zu stecken. Bei der Einwirkung von Säuren (wie auch Basen, siehe weiterhin) därfte sich die Konzentration der osmotisch wirksamen Stoffe im Plasma durch Spaltungen u. dgl. gewaltig erhöhen, was natärlich 6 É PEYSSIPOPET SLE NATT AA SO ESO NS eine entsprechende Wasseranziehung zur Folge hat. Dies Wasser Wird zum grössten Teil der Vakuole entnommen, weil die äussere Plasmahaut schon sehr fruh und viel fräher als die Vakuolenwand Störungen in ihrer Semipermeabilität durch die von aussen einwirkende Säure erfahren muss. 50 : kommt wahrscheinlich die Kontraktion der Vakuole zu- stande. Ist nun die Säurewirkung weit genug vorgeschritten, so können die äusseren Teile des gequollenen Plasmas unbe- grenzt permeabel geworden sein. Aus rein elastischen Ur- sachen könnte dann ein Zusammenziehen und ein Loslösen des Protoplasten von der Zellwand vorkommen. Zu diesem Zeitpunkte kann aber die Vakuolenwanrd noch-semipermeabel wirksam sein und die im Plasma dieser Wand am nächsten befindlichen, osmatisch wirksamen Stoffe, die nur langsam 1) Die Kontraktion durch schwache Säurelösungen ist gut von dem plötzlichen Kollaps zu unterscheiden, der die Protoplasten beim Bersten ihrer Plasmahäute infolge inneren Druckes trifft. öra SAN f a NÄS A N:o 2) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 80 diffundieren, könnten eine fortfahrende Kontraktion bewir- ken. Diese erreicht, wie z. B. bei Zebrina, deshalb nie, ein Gleichgewicht weil auch bei der Vakuolenwand eine immer steigende Permeabilität fär kleinmolekulare Stoffe anzu- nehmen ist, die wahrscheinlich oft die osmotisch wWirksamen Elemente des Zellsaftes sind, wie sich auch de Vries die Sache denkt. Bei den meisten Objekten kommt aber die Kontraktion in einem relativ frähen Stadium zum Stille- stehen. Bei seinen Studien uber die Wand der Vakuolen hat de Vries (1885) gefunden, dass plasmolysierte Protoplasten, deren äusseres Plasma grösstenteils beschädigt oder tot war, sich Wwesentlich verschieden verhielten, je nach dem sie mit Salpeter oder Rohrzucker plasmolysiert worden waren. In ersterem Falle trat keine Kontraktion ein, wenn eine Säure zugegeben wurde, sondern im Gegenteil eine Ausdehnung, die de Vries als ein Zeichen fär den Eintritt des klein- molekularen Salpeters durch die immer durchlässiger Wwer- dende Vakuolenwand betrachtet. Die äussere Plasmahaut blieb von vornhereih aus dem Spiele. z Wurde aber Rohrzucker als Plasmolyticum verwendet, so kontrahierte sich die Vakuolenwand bei Säurewirkung all- mählich. Diesen Vorgang bezeichnet de Vries als eine stetig fortschreitende Plasmolyse, die dadureh zustande kommt, dass die Vakuolenhaut immer durchlässiger fär osmo- tisceh Wirksame Stoffe des Zellsafts wird, Während der hoch- molekulare, nicht eindringende Rohrzucker noch als Plasmo- lyticum Wwirkt. b Wie meine Versuche, besonders mit den Staubfaden- haaren von Zebrina zeigen, ist zum Erzielen einer Kontrak- tion der Vakuole Rohrzucker oder ein besonderes Plasmo- lyticum durchaus nicht notwendig. In unplasmolysierten Zellen vermehrt sich offenbar bei der Einwirkung von Säu- ren und Basen die osmotische Kapazität des Plasmas in einem Grade, der die Kontraktion der WVakuole in eben beschriebener Weise ermöglicht. Diese wird dann durch die bald eintretende Durchlässigkeit der Wand fär Stoffe im Zellsaft immer intensiver. 386 Widar Brenner. Bisweilen habe ich bei unplasmolysierten, aber auch bei | mit Rohrzucker plasmolysierten, anfangs vollkommen unbe- schädigten Protoplasten auf die primäre, durch Säure her- vorgerufene Kontraktion der Vakuole eine Ausdehnung fol- gen sehen. Vielleicht trat diese ein, Wenn die äussere Plas- mahaut fär die osmotisch wirksamen Plasmastoffe perme- abel geworden war, während die Vakuolenwand noch den Zellsaftstoffen Widerstand leistete. | Wie man Weiss, finden die Veränderungen im Plasma resp. die Tötung durch ein Agens in den verschiedenen Teilen der Zelle nicht gleichzeitig statt. Klemm hat z. B. bei Verwendung elektrischer Induktionsschläge bald den Kern, bald die innere, bald die äussere Plasmahaut zuerst zugrunde gehen sehen, während noch die äbrigen Plasmateile leben- ' dig blieben. Bekannt ist wie de V.ries die Vakuolen- wand in” soweil sichtbar, natärlichem Zustande isolierte, dadurch dass er mittels intensiver Plasmolyse das äussere Plasma zum Absterben brachte, und.P feffer (1891, S. 239) hat, wie ich es auch getan habe, verdännte Säuren die äusseren Teile des Protoplasten zerstören sehen, während die innere Plasmawand ihre Fähigkeit zur Ausdehnung be- wahrte. Aus diesen Erfahrungen ist aber nicht ohne weiteres zu schliessen, dass die Vakuolenwand weniger empfindlich ist. Die äussere Plasmahaut bietet ja immer den ersten Angriffspunkt fär Einflässe von aussen (vergl. Pfeffer (1891, S. 240)) und wird lange 'allein der schädlichen Ein- Wirkung ausgesetzt sein können. Dadurch wird die Vakuo- lenwand geschätzt. Aber auch nachdem die äussere Plasma- wand ihren Widerstand aufgeben musste, kann vielleicht das mehr oder WwWeniger deformierte Cytoplasma und die darin vorkommenden Stoffe die Schädigung z. B. durch Adsorption oder Herabsetzung des Dizzoziationsgrades im gewissen Umfange mildern. Dennoch ist mit einer NVer- schiedenheit in den FEigenschaften zwischen der äusseren und inneren Plasmahaut zu rechnen, ohne dass die genannten Plasmateile deshalb als verschieden aufgebaute Organe be- trachtet werden mössen. Denn, wie P fe ffer(l. c.) betont: »die Erfahrungen uber die Abhängigkeit der Entstehung der FAAGN:0: 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 87 Plasmahaut von der Natur des mit der Grenzfläche des Cytoplasmas in Berährung stehenden Körpers deuten be- stimmt darauf hin, dass schon die Qualität des anstossenden Mediums die Eigenschaften und speciell die diosmotischen Eigenschaften der Plasmahaut beeinflusst». Nun grenzt die Vakuolenwand das Cytoplasma gegen einen gewöhnlich sauren Zellsaft ab, während die äussere Plasmahaut meist gegen eine neutrale Flässigkeit gebildet wurde. Hieraus kann eine verschiedene Resistenz gegen Säuren hervorgehen. Die Sache wird noch verständlicher, wenn man die Erfahrung aus der Kolloidechemie in Erinnerung zieht, dass manche Kolloide sich an der Einwirkung eines Elektrolyten »ge- wöhnen» können. Es werden nämlich bei allmählicher Zu- gabe Konzentrationen vertragen, die, auf einmal zugesetzt, eine Ausflockung hervorrufen wärden (Siehe Hö b er 1914, S. 291). Die Gewöhnung der äusseren Plasmahaut an eine : ziemlich hohe Oxalsäurekonzentration ist auch von K I e m m (S. 662) erwähnt. Den Versuch habe ich leider versäumt zu Wiederholen. Zur Vervollständigung des oben tuber die Desorgani- sationserscheinungen bei Säurewirkung Gesagten ist zu erwähnen, dass ich, wie auch Klem m, eine Granulation im Plasma, aber ganz besonders im Kern, habe beobachten können. Der Kern bekommt auch eine gut wahrnehmbare Membran, sobald er von der Säure getötet wird. Was das Aufhören der Plasmaströmung bei den Commelinaceehaaren betrifft, war dies in allen von mir untersuchten Fällen die erste Wirkung der Säure. Der Umschlag im Zelsaft fand gewöhnlich gleichzeitig mit dem Beginn der Kontraktion statt. In diesem Zeitpunkte muss ich aber im Gegensatz zu Klemm die grössten Teile des Plasmas inklusive Kern fär tot oder wenigstens schwer beschädigt halten. Die meisten untersuchten Säuren verhalten sich etwa gleich. Nur mit Ameisensäure und Essigsäure (die letztere vielfach in Fixierlösungen benutzt) habe ich keine oder doch keine beträchtliche Kontraktion gesehen. Es wären noch die Desorganisationserscheinungen, die 88 | » Widar Brenner. durch Einwirkung von Alkalien zustande kommen, mit eini- gen Worten zu erwähnen. »Die: Desorganisation durch Alkalien beruht», schreibt: i Klemm S. 669, »im Wesentlichen darauf, dass abnorme =< Löslichkeit von Bestandtheilen des Protoplasmas Platz greift,. Es tritt eine abnorme Vakuolenbildung auf, die das 4 ganze Plasma zu einem den grössten Teil der Zelle föllenden Schaumgewebe gestalten kann. Kontraktion kommt häufi- ger als bei Säuren vor, was ohne Zweifel mit der geringeren Giftigkeit der Alkalien zusammenhängt. Dass die meisten Alkalien grosse Veränderungen im Zellsaft in Form -von Ausscheidungen u.s. w. verursachen ist, seit langem bekannt. Siehe hieröber Arbeiten von Pfeffer, Bokorny, €Cza- prerkoou a: Soweit meine nicht allzu zahlreichen Beobachtungen mit Alkalien, meist Kaliumhydroxyd, ausreichen, waren keine prinzipielle Unterschiede 2Zwischen Säure- und Alkaliwirkung zu entdecken. Kontraktion der Vakuole und Quellung des Plasmas unter Bildung sekundärer Vakuolen traten in bei- den Fällen auf, sobald eine gewisse Konzentration nicht öberschritten Wurde, und die Tötung folglich nicht zu schnell verlief. Es bestätigt sich also sowohl för Säuren als fär Basen die Ansicht von Klemm (S. 666) »dass die Contraktion / mehr ein Zeichen fär das I an gs a m e Ableben des Plasmas ist, als ein Zeichen fär das Ableben selbst». Auf die primäre Kontraktion der Vakuole kann ebenso wie bei den Säu- ren eine Ausdehnung folgen, sobald die Vakuolenwand eine grössere Permeabilität fär gewisse Stoffe bekommen hat. In den Staubfadenhaaren von Zebrina pendula bringt KOH (z. B.s5t GM) zuerst die Plasmaströmung zum stehen. Auch wird der Kern mit Membranbildung getötet. Erst später treten Kontraktion der Vakuole und Umschlag im Zellsaft auf. Es ist also genau dieselbe Wirkung wie bei Säuren. Hiervon unterscheidet sich die Wirkungsweise des Am- moniaks in einem WwWesentlichen Punkte. Zwar tritt auch hier oft Kontraktion der primären Vakuole oder der durch Spaltung dieser entstandcnen, sekundären Vakuolen auf; | E j ; CC J SR ; NA. A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. "89 diese Erscheinung sowohl als der Umschlag im Zellsaft fin- den aber statt, während das Plasma lebhaft weiterströmt. Die Zelle war also lebend, was auch an dem Ausbleiben der Membranbildung um den Kern zu sehen war. Statt zu koa- gulieren schwillt der hyaline Kern ungeheuer an und wird beinahe unsichtbar. Diese sämtlichen Vorgänge sind, wenn das NH; in mässigen Konzentrationen verwendet wird, reversibel. Man därfte nicht irre gehen, wenn man diese durch NH3 hervorgerufenen Lebenserscheinungen, die Spal- tung der primären Vakuole, die Kontraktion der Vakuolen und das Anschwellen des Plasmas und des Kerns als analog mit den seit langem bekannten und neulich von Åke r- m an) (1917) in schönster Weise aufgeklärten Aggregatio- nen in den Dräsenhaaren von Drosera betrachtet, aueh Wwenn sie zu den durch KOH und Säuren verursachten ne- krobiontischen Vorgängen teilweise recht deutliche Beziehun- gen aufweisen. / Die Permeabilität von Basen und Säuren. : Im vorigen Abschnitt wurde gezeigt, wie Säuren und Al- kalien in einem bestimmten Konzentrationsgebiet ganz ge- waltige Veränderungen in den Zellen zuwege bringen können. Werden nun die Verdinnungen genägend gross gewählt, so bleiben diese sichtbaren Desorganisationserscheinungen aus. Deshalb ist aber keineswegs gesagt, dass das Plasma uberhaupt unbeeinflusst von der Säure oder Base bleibt. Im Gegenteil kann man mit Sicherkeit annehmen, dass direkt nicht zu beobachtende Prozesse vorsichgehen noch lange nachdem die Konzentration zu schwach geworden ist, um sichtbare Vorgänge hervorzurufen. Solche Veränderungen sind wahrscheinlich von der Art, nach der Elektrolyte ge- wöhnlich auf Kolloide einwirken: Adsorption an den Teilchen, Änderungen im elektriscehen Ladungszustande, totale oder 1) In seiner Abhandlung 1915 erwähnt der Verfasser (S. 57.) er habe ausser bei Drosera auch bei anderen Objekten eine "Volumenzunahme des Plasmas beobachtet. wenn es mit bestimmten Substanzen behandelt wurde. ER SR 90 Widar Brenner. ; (LX partielle Ausflockung. FEins der ersten Zeichen, dass das Plasma z. B. durch einen Elektrolyten beeinflusst worden ist, pflegen Änderungen in der Permeabilität der Plasmahaut zu sein. Handelt es sich nun um die Durchlässigkeit der : Plasmahaut fär Säuren und Basen, die von jeher als gegen Kolloide besonders aktiv erkannt sind, so wird man leicht einsehen, wie unmöglich es ist zu entscheiden, ob eine kon- statierte Durchlässigkeit för den Stoff normal besteht, oder ob sie vielleicht einer einstweilen, mag sein ganz harmlosen Beschädigung durch den Stoff selbst zuzuschreiben sei. Bei dieser Lage der Sache ist es von Wichtigkeit eine Grenze in der kontinuierlich steigenden Beschädigung aufzufinden, uber der die Zellen als ernstlich beschädigt zu betrachten sind und unter der die mutmasslichen Änderungen im : Plasma harmloserer Natur sind und sozusagen ins Gebiet der normalen Permeabilitätssehwankungen gehören. Die Grenze habe ich auf das Stadium verlegt, wo das Plasma keine normale Deplasmolyse mehr durchzumachen vver- mag. Ein Stoff, der in die Zelle eindringt ohne die Deplasmo- lyse zu vereiteln, wird also als norm al permeabel betrach- tet im Gegensatz zu dem, der nur nach nachweisbarer Beschädigung, eventuell erst nach Tötung abnorm per- meiert. Wir wollen nun erst die Durchlässigkeit der Protoplasten för A lk alien kurz besprechen, weil die Verhältnisse JANEE klarer als bei den Säuren liegen. Seitens der meisten Botaniker werden die Alkalien als durch lebendes und unbeschädigtes Plasma permeabel be- trachtet. Pfeffer erwähnt dies ausdräcklich (1877, S. 140) för NH3, KOH und K,C0Oz. Ruhland (1913) macht. einen Unterschied zwWischen KOH, Tetrametylammonium- hydroxyd und Tetraetylammoniumhydroxyd einerseits und . NH;z andererseits insofern, dass jene deutlich langsamer per- meieren als dieses. Eine Beschädigung des Plasmas durch OH-Ionen kann er sich aber in keinem Falle als Ursache der Diffusion denken. Nur C za pek (1910) beobachtete in den Echeveria-Zellen Niedersehlag sofort mit NHs, erst später und nach Beschädigung mit KOH. bi ÅA N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 91 Die Forscher, die mit tierisehem Material arbeiteten, gelangten schon fräh zu einer richtigen Auffassung. Hierzu hat sicher beigetragen, dass bei ihren Objekten eine eventuelle Beschädigung durch Sistierung der Bewegungen u. s. w. leichter zu konstatieren war. In den Fällen, wo die Autoren,. "Wie z. B. O vert on und Harvey, sich auch mit pflanz- lichen Objekten beschäftigten, konnten sie eine weitgehende Ubereinstimmung in Bezug auf die Permeabilität der Alka- lien verzeichnen. Zum ersten Male hat wohl Overton (1896) auf die prinzipielle Verschiedenheit hingewiesen, die tatsächlich zwischen NH, und KOH hinsichtlich ihrer Per- meabilität besteht. NHz gehört zu den am leichtesten, KÖH zu den um schwersten permeablen Verbindungen, so lange es sich um lebendes Plasma handelt. Dem NHz3 nähern sich 'Aminbasen und viele freie Alkaloide, dem KOH quaternäre Ammoniumbasen. Durch Harvey (1911) ist der scharfe Unterschied zwischen Basen die durch lebende Plasmahäute dringen und soleche, die erst nach Beschädigung in die Zelle eintreten können, besonders stark betont worden. Zu der ersten Gruppe gehören schwache Basen wie NH,0H und Amine, zu der zweiten stark dissoziierte Alkalien wie N(C.H;:),0OH, NaO0OH, KOH, Ca(OH), .Sr(OH); und Ba(OH),. Jene passierten (in 7;-n Lösungen benutzt) das Plasma der Elodea-Blatt- zellen in 3—2 Min. und zwar unabhängig davon, ob die Zellen normal oder durch känstliche Eingriffe beschädigt Worden Wwaren, diese wurden erst nach 15—30 Min. in den gesunden Zellen nachweisbar. Waren aber die Zellen chloro- formiert oder durch Erhitzung getötet oder durch Salze wie z. B. NaCl beschädigt, so 'drangen die stark 'dissoziierten Alkalien etwa gleich schnell ein wie die schwachen. Dass die starken Basen erst nach Beschädigung des Plasmas diffundierten, konnte u. a. aus dem Aufhören der Bewegun- gen und Plasmaströmungen geschlossen werden. Meine Experimente mit vielen pflanzlichen Objekten, die sich allerdings auf NH; und KOH beschränkten, können die Auffassung O vertons und H ar ve ys in allem bestäti- gen. KOH muss eine ausserordentlich schwer permeable AT J 92 Widar Brenner. WC Fe Verbindung sein. Trotzdem, dass die meisten Anthocyvane sehr empfindliche Indikatoren fär OH-Ionen sind, ist es mir nicht gelungen eine normale d. h. ohne Beschädigung stattfindende Permeabilität des KOH sicher nachzuwWeisen. Die Versuche wo Cyclamen-Epidermiszellen nach 12 St. in öv GM KOH blau waren und doch plasmolysierten (S. 79), können allerdings in dieser Richtung gedeutet werden. Wie bei den Basen, so hat man auch, wenn es die S ä u- ren gilt, zweierlei Arten von Permeabilität zu unterschei- den, eine normale und eine ab n orm e. Beide können mit Beschädigung oder Tötung des Plasmas verknäpft sein, bei der ersteren" ist die Beschädigung m el st alsteinme Folge des: En öres VAT NE SS er Dre Nee ReN Eee an im Geg gensatz das Eindrin gen als RH ostekacn ble s CR ue | Unter den schwach dissoziierten Säuren sind zweifels- ohne beide Arten von Permeabilität gut repräsentiert. Die starken Säuren dagegen zeigen an der Seite der abnormen wenn iäberhaupt nur eine sehr geringe normale Permeabili- tät. Die Säuren können somit in leichtpermeierende und = schwerpermeierende eingeteilt werden mit Hinsicht darauf, ob sie eine iäberwiegende normale Permeabilität besitzen oder nicht. Zu welcher Gruppe eine Säure gehört, kann man auf . verschiedenen Wegen zu entscheiden versuchen. FEinerist die plasmolytische Methode. Wenn eine Verbindung eine kräftige Plasmolyse verur- sacht, so kann sie nicht leicht permeabel sein. Geht die Plasmolyse ausserdem nicht in kurzer Zeit wieder zuräck, so ist die Verbindung als schwer permeabel anzusehen. Unter den Säuren plasmolysieren mehrere gut, dringen also wenigstens nicht glatt ein. Ob sie zu den am schwersten ein- dringenden Stoffen gehören oder nicht entzieht sich deshalb der Beurteilung, Weil ihre Giftigkeit em eventueller Räck- gang der Plasmolyse unmöglich macht. Ebenso können keineswegs nichtplasmolysierende Säuren ohne Weiteres als leicht: permeabel gelten, Weil eine grosse Schädlichkeit die A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 93 -plasmolytische Bewegung schon von Anfang an hat vereiteln können. Wir haben gesehen, dass Zitronensäure und Milchsäure in molaren Lösungen in den Epidermiszellen von Maranta eine gute und zwar etwa gleich starke Plasmolyse zustande brachten. Durch de Vries (1884) Versuche wissen wir ausserdem, dass Weinsäure und Äpfelsäure plasmolysieren, ' was ich auch gelegentlich gesehen habe. Dagegen tun es Ameisensäure und Essigsäure nicht. Die Ameisen- säure Wwirkt ja auf alle Objekte stark. giftig; die Essigsäure ist aber im allgemeinen nicht viel schädlicher als die Milch- säure. Dass jene leichter permeiert als diese ist jedoch des- halb nicht sicher, weil die Essigsäure auf eine ganz andere Weise als die Milchsäure giftig ist, d. h. durch die Eigen- schaften ihrer undissoziierten Moleköäle. Dies erschwert einen Vergleich. — Die plasmolytische Methode kann also keine weitere Auskunft geben, als dass Zitronensäure, Äpfelsäure, Weinsäure, aber auch Milchsäure nicht leicht permeabel sind. FEin Unterschied zwischen Zitronensäure und Milchsäure tritt darin zutage, dass diese die Protoplasten viel sSchneller zerstört und eine Diosmose des Zellenfarb- stoffs bewirkt, was durch eine leichtere Permeabilität bedingt sein könnte. Die Methode des direkten Nachweises einer Verbindung in der Zelle ist von allen bei Permeabilitätsuntersuchungen angewandten die sicherste. Dass sie, was die Säuren betrifft, nur sehr läckenhafte Resultate geben kann, liegt in dem Mangel eines genägend empfindlichen Indikators. Um in kleinen, unschädlicher Mengen täberhaupt mittels der Antho- cyane nachgewiesen zu werden, muss eine Säure relativ stark dissoziiert sein. Die schwächer dissoziierten Säuren, unter denen man, nach den Ergebnissen bei den Basen zu urteilen, die am leichtesten permeierenden zu erwarten hätte, fallen deshalb leider bei den Versuchen weg. So kommt es, dass ich mit meiner Methode keine einzige Säure gefunden habe, die ich als leicht permeabel hätte bezeichnen können, obwohl es solche sicher gibt. Bei den meisten Anthocyan fäöhrenden Zellen habe ich iäberhaupt kein Eindringen der 94 Widar Brenner. (LX 3 von mir untersuchten Säuren durch unbeschädigtes Plasma beobachtet. Die negativen Versuche mit Coccocypselum, Allium, Pulmonaria, mit den Commelinacee-Staubfadenhaa- - ren u. s. W. sind deshalb so ausfährlich mitgeteilt WwWorden, um zu zeligen Wie irrig die fruhere Auffassung von der leichten Permeabilität der Säuren ist. Dagegen gelang es, dank des relativ empfindlichen Rotkohlindikators, bei Brassica fär viele Säuren eine wahrscheinlich normale Permeabilität nach- zuweisen, d. h. eine solche, die wenigstens ohne tiefgreifende Veränderungen in der Plasmahaut zustande kommen konnte. Halten wir uns einstweilen zu den Versuchen mit Brassica. ; Die Permeabilitätsverhältnisse bei.diesem Objekte treten am klarsten in den Tabellen XXXIX bis XLIII (S. 53—59) zutage. Zur grösseren Ubersichtlichkeit werden hier einige Ergebnisse graphisch wiedergeben. NN Fig: I. Schwefelsäure. vyn. TR VW WIN i a NAS a vY, y N + ” tra ARS | EN > nl API | VA | ne SER ' G Jak Få A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 95 Fig. 1 bezieht sich auf Tabelle XXXIX, Schwefel- säure. Die mit T bezeichnete Kurve zeigt die Grenze der auftretenden Beschädigung. Links von dieser Linie liegt also das Gebiet, wo alles tot oder beschädigt war. Die Kurve R gibt die Grenze des Umschlages an. Links von dieser Linie hatten die Zellen Umschlag in rot gegeben. Die Kurven schneiden sich, und so kommen zWwischen den beiden Linien zwei Ge- biete zustande, nämlich das bei kurzer Zeit und hoher Kon- zentration dadurch gekennzeichnet, dass die Zellen tot sind ohne Umschlag gegeben zu haben, und das bei längerer Zeit - und niedriger Konzentration das durch lebende Zellen mit Umschlag karakterisiert wird. Die entsprechenden Verhältnisse bei der Zitronensäure sind wahrscheinlich so aufzufassen, wie Figur 2 zeigt. Fig. 2. Zitronensäure,. 96 ; Widar Brenner. Zwar geht aus Tabelle XLIIL nicht hervor, ob die Linien T und R sich schneiden. Andere Versuche bei kurzer Zeit und grösserer Konzentration haben aber ergeben, dass auch bei Zitronensäure Beschädigung vor dem Um- schlage stattfinden kann. Das Bild, das die Oxalsäure liefert, repräsentiert eine Zwischenform zwischen den Figuren 1 und 2. Hier hat man wie bei der Schwefelsäure ein deutliches Gebiet mit toten - Zellen ohne Umschlag.: Milchsäure gibt aber ein ganz anderes Bild (Fig. 3). Fig. 3. Milchsåure. Beschädigung ohne wenigstens gleichzeitigen Umschlag ist | hier nicht beobachtet worden. Die Kurven T und R schnei- den sich also nicht. In dem Gebiete zwischen den beiden Linien kann man immer Umschlag in lebenden Zellen be- kommen. öv om RS KOREA / a ö | ÅA N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 97 Figur 4 schliesslich ” veranschaulicht die etwas unkla- ren Verhältnisse bei der Ameisensäure. Fig. 4. Ameisensäure. Wegen der speziell för Ameisensäure merkwärdig geringen Empfindlichkeit des Indikators erhält man hier nie rote, lebende Zellen. Die Umschlagskurve R verläuft dement- sprechend immer links der Todeskurve T. | Als Typus einer schwer permeablen Säure, die haupt- -: sächlich dank einer abnormen Permeabilität des Plasmas eindringt, kann die Schwefelsäure dienen. Die Beschädigung, die das Eindringen ermösglicht, tritt naturgemäss bei abneh- mender Konzentration der Säure immer später auf. Nach Hol, Kurve FT zw.urteilen Hat aber die -Kurve der eben nachwWeisbaren Beschädigung keinen gradlinigen Ver- lauf, sondern nähert sich asymthotisch nach -längerer Zeit der Konzentration, die die Plasmahaut dauernd aushalten | 7 98 Widar Brenner. kann. Ein solcher Verlauf der Kurve muss fär eine Gift- Wwirkung von aussen karakteristisch sein. ; Kurve R des eben nachweisbaren Eindringens ist offenbar keine einheitliche. Ihr erster Teil veranschaulicht die abnorme Permeabilität, ihr zweiter (etwa von dem Schneidepunkt mit der T-Kurve ab) die normale 2). In dem von Zeit und Konzentration bestimmten Gebiete, wo die Säure schädlich wirkt, scheint Kurve R sich asymtho- tiseh einer gewissen Zeit zu nähern, nach der alle weiteren Konzentrationen gleich schnell eindringen sollten. Mit dem Austreten aus dem »schädlichen» Gebiet ändert sich aber der Verlauf und der Umschlag tritt wieder mit abnehmender Konzentration etwa nach einer gradlinigen Kurve immer später auf. Hier ist aber zu betonen, dass die Beobachtungen im »unschädlichen» Gebiet sehr durch den undeutlichen Um- schlag (er ging bei Brassica nie iber den rotvioletten Ton hinaus) erschwert. wurden. Die unbeschädigte Plasmahaut kann nur sehr kleinen Mengen der Säure Durchgang ge- währen. Diese Mengen sind um so kleiner und werden um so später im Zellsaft nachweisbar, je kleiner die Konzentra- tion in der Aussenlösung war. Im »schädlichen» Gebiete ist die Umschlagskurve ebenso wie die T-Kurve ein Ausdruck fär einen gewissen Grad von Be- schädigung. Bei hohen Konzentrationen finden wohl die die Deplasmolyse vereitelnde Beschädigung und das Eindringen der Säure gleichzeitig statt, bei etwas grösserer Verduännung repräsentiert aber jene einen geringeren Grad von Beschädi- gung als dieses, d. h. die Deplasmolyse wird viel fräher unmög- lich gemacht, als der Umschlag zu sehen ist. Das Plasma kann also nachweisbar beschädigt sein und doch der Säure Wider- stand leisten. Hier ist daran zu denken, dass die Säure, um in der Zelle sicehtbar zu werden, nicht nur die äussere Plasma- - haut, sondern auch die Vakuolenhaut passieren muss. Viel- leicht ist die Zeit, die zwischen der ersten nachweisbaren ! Ob diese Permeabilität wirklich eine ursprängliche ist oder auf ge- ringfögigen Veränderungen in der Plasmahaut durch die Säure beruht, ist unmöglich zu entscheiden. 'Siehe hierzu S. 90. A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 99 Beschädigung und dem Umschlag verstreicht, gleich der, welche die Säure zur Destruktion der Vakuolenwand nötig hat. Prinzipiell wie die Schwefelsäure verhalten sich viele sowohl anorganische als organische Säuren. Zwar sind von ihnen nur Salzsäure, Oxalsäure und Zitronensäure eingehender untersucht worden. Es leidet aber keinen Zwei- fel, dass auch Phosphorsäure, Weinsäure und Äpfelsäure - als sehr schwer permeable Verbindungen zu betrachten sind, die hauptsächlich nur dank einer abnormen Permeabilität einzudringen vermögen. Eine unbedeutende normale Per- meabilität ist bei unschädlichen Verdännungen anzunehmen. Ubrigens bewirken selbstverständlich Lösungen verschiede- ner schwerpermeablen Säuren sehr verschieden rasch die Veränderungen im Plasma, die zur abnormen Permeabilität fähren. Im allgemeinen ist fär die Schnelligkeit die H-Ionen- konzentration entscheidend. Aber auch individuelle Eigen- schaften der Säure können mitwirken. $So verhalten sich z. B. Phosphorsäure und Zitronensäure darin gleich, dass sie sehr spät eindringen und dass sehr bald darnach die Protoplasten auch fär hochmolekulare Stoffe z. B. die Farbstoffe. des Zellsafts durchlässig werden. Entweder dringen diese beiden Säuren erst auf einem vorgeschrittenen Stadium der Desorganisation ein, oder sie besitzen das Ver- mögen, einmal in die Zellen gelangt, die Zerstörung schnell Weiterzufähren. Eine Säure ist wohl nie auf direktem Wege einwandfrei als leicht permeierend bekannt geworden. Die Ursachen hierzu sind in den S. 93 erwähnten Schwierigkeiten zu suchen. Doch kann man sich gut | vorstellen, wie sich eine solche Säure im Vergleich mit den oben behandelten schwer permeablen verhalten Wärde. Aus der leichten Permeabilität folgt, dass ein Ausgleich der Säurekonzentrationen aussen und innen schnell zustande kommen muss. Eine leicht per- meable Säure muss also sehr bald den Höhepunkt sowohl der Beschädigung als eines eventuellen Umschlages bei Kon- zentrationen erreichen, die äberhaupt zu diesen Erscheinun- 100 Widar Brenner. gen fähren können!). Da aber einige Säuren, die ich darauf hin untersuchen wollte, keinen brauchbaren Um- schlag gaben, versämmte ich leider die Beschädigung näher zu verfolgen. TS . ; In diesem Zusammenhange sei auf die Studien von Waterman (speziell 1914) hingewiesen. Unter vielen gepräften schwächeren organischen Säuren: hat er einige sehr giftig fär Penicillium glaucum gefunden, was er als ein Zeichen fär schnelle Permeabilität durch die Plasmahaut deutet, zumal da die fraglichen Säuren einen grossen Tei- lungsquotient Öl: Wasser haben. Zu den am leichtesten eindringenden gehören nach ihm Benzoesäure und Salizyl- säure. Hiermit stimmen die Ergebnisse von Harvey (1914 IT) bei der Holothurie, Stichopus ananas äberem. Ich habe zwWar bei diesen Säuren kein Eindringen direkt konstatieren. können; ihre ausnahmslos grosse Giftigkeit kann ich aber bestätigen. Es ist wohl kaum zu bezweifeln, dass die Schäd- lichkeit dieser und vieler anderen schwächeren Säuren z. B. der höheren Fettsäuren auf die Leichtigkeit zuräckzufähren ist, mit der ihre Molekäle die Plasmahaut passieren. Weatlter- man hat alle Abstufungen der Giftigkeit gefunden und sieht hierin ein Mass fär die grössere oder kleinere Perme- abilität ?), vorausgesetzt dass die Säure so schwach ist, dass die ziemlich hoch liegende kritische H-Ionenkonzentration fär Penicillium nicht erreicht wird. Zwischen schwerpermeablen und leichtpermeablen Säuren gibt es, wie gesagt, sicher alle Ubergänge. Eine Mittelstel- lung nimmt gewissermassen die Milchsäure ein. Sie nähert 1) Die R- und T-Kurven wärden einen ähnlichen Verlauf nehbmen, wie in Figur 3 S. 96. Nur mässten sie viel fräher senkrecht und geradlinig werden. 2) Streng kann die Parallelität zwischen Schädlichkeit und Vermögen zum Eindringen nie werden, weil ja verschiedene Säuren, nachdem sie einge- drungen sind, in verschieden hohen Konzentrationen im Plasma oder Zell- saft geduldet, werden können. Auch die leichtere oder schwerere Beseiti- gung der verschiedenen Verbindungen etwa durch Verbrauch wirkt störend ein. — Noch besteht die theoretische Möglichkeit, dass die Moleköle einer schwachen Säure ohne einstweilen einzudringen der Plasmahaut von aussen schaden könnten. NP-l 5 Nona £ 7, kkr bra ET a Fe Ske K ög AN dra, EE PES In RS | A N:o. 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 101 sich jedoch mehr den schwerpermeablen; sie plasmolysiert, und sie war bei den meisten Objekten nicht ohne Beschädi- gung in den Zellen nachzuweisen. Ein Blick auf Figur 3 (S. 96) die sich auf Brassica als Objekt bezieht, zeigt aber, dass ein Unterschied gegenäber den schwerpermeablen Säuren vorhanden ist. Ohne Zweifel begegnet man auch hier bei den höheren Konzentrationen einer abnormen Permeabilität, bei zunehmender Verdännung tritt diese aber ziemlich bald gegen die normale zuräck. Auch zeigen die nach 1 St. senkrecht verlaufenden Kurven, dass nach dieser Zeit ein Gleichge- Wwicht erreicht ist, das Wwahrscheinlich in einem Ausgleich zwischen den Säurekonzentrationen der Aussen- und Innen- lösungen besteht. | Etwa wie die. Milchsäure därften sich die 'Gallussäure und die Chinasäure verhalten !), wenn sie auch nicht näher untersucht wurden. j Die Stellungen der Ameisensäure und Essigsäure sind nicht klar. Dass sie sich von den schwerpermeablen deutlich unterscheiden, beweist schon ihr Unvermögen Plasmolyse zu verursachen. Wahrscheinlich sind sie aber nicht sehr leicht durch unbeschädigtes Plasma permeabel. Kurve T der Ameisensäure (Fig. 4, S. 97) weist wenigstens nicht darauf hin. Vielleicht dringen sie dank einer abnormen, durch die Giftwirkung der Moleköle auf die Plasmahaut zustande kommenden Permeabilität ein. Nach meinen Untersuchungen mössen also im Gegensatz zu den bisher unter den Botanikern (P feffer, Buhland u. a.) häufigen Ansichten die gewöhnlichsten, sowohl an- organischen als organischen Säuren als schwerpermeabel gelten. Hiermit schliesse ich mich einer Auffassung an, die in den nicht zu zahlreichen Arbeiten der Tierphysiologen ver- treten Wird. Overton (z. B. 1902) hat hier wieder zu 1) Diese werden von Ruhland (1914 I) als leicht aufnehmbar spe- ziell hervorgehoben. 102 Widar Brenner. erst das Richtige getroffen, in dem er besonders die anorga- =: nischen Säuren als schwer resp. nicht permeierend betrach- tete, während er vielen organischen Säuren eine variierende Permeabilität auf Grund der Eigenschaften ihrer undisso- ziierten Molekäle zuerkannte. Weiter zeigte Bet he ein- wandfrei, dass der Salzsäure keine nachweisbare Eindring- lichkeit in die lebenden Gewebe von Medusen zukam. Am wertvollsten ist aber meiner Ansicht nach die Untersuchung von Harvey: »The permeabilität of cells for acids», Worin er mit Hilfe eines in dem Epithel der Viscera einer Holothu- rie, Stichopus ananas vorkommenden Farbstoffs die Im- permeabilität der meisten Säuren ausser der Salicyl- und Benzoesäure, möglicherweise der Valeriansäure feststellen konnte. Seinen Anseinandersetzungen kann ich mich der Hauptsache nach wöllig anschliessen. ; X Ess tralso mac hsewite sen, sd als hiumSsmeaht lieh der Permeabilität der Säuren wenigs= bets. Klermev spa ig ip eden Un fier ste im eta Zz Wwisiohenpflanzlichem und sier s tea Plasma: bestehen, wie man. bys je tamtsc Z WUWN SED War anzgu beh nen. (Co ber ar Diese Auffassung von der schweren Permeabilität der gewöhnlichsten Säuren stimmt auch viel besser mit den alten Befunden der Planzenphysiologie äberein. Die Säfte der meisten Zellen halten sich ja dauernd sauer unabhbhängig von der Reaktion der Transpirationsflässigkeiten (Siehe z: B. Sachs 1862), und seit Pfeffers (1886—1888) und Schwarz (1892) Untersuchungen Wissen Wir, dass saure Zellsäfte neben neutralem oder meist sogar schwach alkaliscehem Plasma bestehen können. Dies wäre zweifelsohne schwer zu erklären, wenn die Pflanzensäuren leicht die Plasmamem- brane durchdringen könnten. Pfeffer denkt sich, dass die Säuren nicht frei seien, sondern als saure Salze vor- kämen, und Ruhland (1914 I, S. 435) will sogar das »lebende» oder aktive Albumin im Sinne L oews u. B o- kornys (1887) beim Zuräckhalten der Säuren zur Hilfe heranziehen. Mit der Erkenntnis, dass die fraglichen Ver- KUA N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 103 — bindungen äussersl schwer, Wwenn täberhaupt die Plasma- häute passieren, fällt das Bedärfnis nach solchen mehr oder Wweniger unsicheren Erklärungen weg 2. Bemerkungen zur Theorie der Permeabilität. In der äusseren Plasmahaut und der Vakuolenhaut hat man die iäber die Permeabilität entscheidenden Teile der — Zelle zu erblicken. Sie sind so dänn, dass sie sich jedem anatomischen oder chemischen Studium uber ihren Bau und ihre Zusammenselzung entzogen haben. Um so mehr haben sie zu Spekulationen und Theorien eingeladen ?), äber deren Wert Wwohl eine Entscheidung unmöglich zu treffen ist. Was Wir sicher annehmen därfen ist, dass diese Membranen kol- loider Natur sind, also disperse Systeme repräsentieren, die aus einem Dispersionsmedium und darin dispergierten Teil- chen einer oder mehrerer Arten und von variierender Grösse bestehen. Es gibt also zwei Wege, auf denen ein Stoff durch die "Membran kommen kann: durch Lösung in dem Dispersions- mittel, das ununterbrochen von aussen nach innen leitet, oder durch Lösung in die Teilchen oder Adsorption an ihnen, die bei ihren Bewegungen sich berähren und den Stoff weitergeben. Ziehen wir einstweilen nur die erste Möglichkeit des Durch- dringens in Betracht. ; Die erste Bedingung, die ein Stoff erfällen muss, um durch das Dispersionsmedium zu gelangen, ist, dass er selbst nicht in zu grob disperser Form auftritt, d. h. wenn er gelöst — Ist, därfen seime Teilchen nicht eine bestimmteé, von den > Zwischenräumen zwischen den Membranteilchen abhängige — Grösse tUberschreiten. In zahlreichen Publikationen hat Ruhland?) gezeigt, wie die Plasmahaut ebenso gut wie SINESTSel hiermit keineswegs gesagt, dass nicht die Säuren teilweise an Stoffen in den Zellen gebunden sein könnten. Man denke nur an die rot- gefärbte Verbindung zwischen Säure und Anthocyan. ?) Solche finden sich z. B. in den Arbeiten von Pfeffer, Overton, Nathansohn, Ruhland, Czapek, Lepeschkin. ?) Auch Evans, Schulemann und Wilborn sehen in dem Ein- dringen 'saurer Farbstoffe in tierische Zellen haupsächlich eine physikalische 104 Widar Brenner. i (LX 3 ein Gelatinegel als Ultrafilter gegeniäber kolloiden Lösungen von Farbstoffen, Enzymen, Alkaloidbasen u. s. W. tätig ist. »Alle Farbstoffe mit einem kleineren Kapillar- quotienten als 0,70 Werden nicht vital aufgenommen». (Ru h- land 1912 II, S. 396.) Die Stoffe, die einen höheren Quo- tienten besitzen, also höher dispers sind, dringen aber des- halb nicht alle leicht ein, was ja schon eine Erinnerung an die molekäl- und iondispersen Lösungen lehrt. Nicht ein- mal Kolloide permeieren immer, wie Höber und Nast gezeigt haben, obwohl sie genägend hoch dispers sind. R u h- lands Ultrafilterregel ist also an und fär sich nicht zur Er- ES ausreichend. Eine zweite ebenso wichtige Bedingung fär die Pohoa. abilität durch das Dispersionsmedium ist die Löslichkeit des permeierenden Stoffes in diesem. Allbekannt ist die Lipoid- theorie von Ö verton, die verlangt, dass ein Stoff in der Plasmamembran, die der Verfasser sich als mit Lipoiden, näher cholesterinartigen Stoffen impregniert denkt, löslich sein muss, um eindringen zu können. Tatsächlich scheinen alle Stoffe, die ein Teilungsverhältnis Öl: Wasser zugunsten des ersteren haben, leicht zu permeieren. Bis jetzt ist wohl keine Verbindung bekannt, deren Permeabilität nicht durch geringe Dispersität gestört wird, die beträchtlich öllöslich wäre und doeh nicht permeierte 1). Dagegen gibt es zahl- reiche Stoffe, und unter diesen eben die fär die Ernährung . wichtigsten, die als lipoidunlöslich gelten und doch einzu- dringen vermögen. Diese Fälle sind vielfach gegen die Lipoidtheorie 'angefährt worden. Höber, der eifrigste Verteidiger der Lipoidtheorie, umgeht die Sache so, dass er den Zellen neben der phy- sikalischen, durch Lipoide ermöglichten Permeabili- tät noch eine physiologische zuschreibt, die keine einfache Lösungserscheinung wäre, son dern auf einer aktiven Erscheinung, die auf Grund der Diffusibilität dieser Stoffe durch Gelatine in gewissem Grade vorauszusagen ist. : !) Die wenigen Farbstoffe, die nach Ruhlands auch durch Höber bestätigten Experimenten lipoidlöslich sind und nicht eindringenu, däörften auch in den Lipoiden zu wenig dispergiert sein. RE RENSR ASEA ROR RR GR SEE AE Säg ar AS Få 5 j NT , | , | K A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 105 Tätigkeit des Plasmas beruhe (1909 mu. 1914). Eine solche nichts besagende Annahme scheint mir aber auch von dem Standpunkte der Lipoidtheorie aus kaum notwendig. Wie es keinen Stoff gibt, der nicht in Wasser, wenn auch unmessbar, löslich Wäre, so gibt es sicher auch keinen absolut lipoidunlöslichen Stoff. Nachdem die Löslichkeit so gering geworden ist, dass sie sich dem Analytiker ent- zieht, braucht sie doch nicht fär die Planze belanglos zu sein. Wenn nur durch einen stätigen Verbrauch da- för gesorgt wird, dass in der Plasmahaut nie Sättigung erreicht wird, können allmählich beliebig grosse absolute Mengen sogar eines sehr schwerlöslichen Stoffes durch die Haut passieren. Die Lipoidtheorie bedarf also mei- ner Ansicht nach einer Modifikation insoferny, als. bei Stoffen ohne bedeutende Lipoidlöslichkeit der Schwerpunkt beim Entscheiden uber Aufnahme oder Nichtaufnahme auf die den Verbrauch verursachenden Faktoren und nicht auf die Lipoidlöslichkeit selbst - verlegt wird. Der Kern der Lipoidtheorie, die Auffassung der Permeabilität als eine Lösungserscheinung wird davon nicht berährt. Der die Auf- nahme erlaubende Verbrauch kann auf verschiedene Weise stattfinden. Hier -nur ein paar Beispiele: Basische Farb- stoffe dringen ein, Weil sie Gerbstoffsalze in der Vakuole bilden (Pfeffer, 1886-1888); Zitronensäure dringt ein, Wweil sie mit diesen Salzen reagiert (Pfeffer, daselbst); Ca-Salze permeieren, Wweil sie mit der Oxalsäure in der Zell- saft unlösliches Ca-Oxalat bilden (Osterhaut, 1910) u. s. W. Schliesslich ist auch die normale Bearbeitung der Nährstoffe durch das Plasma immer eine Garantie dafär, dass diese, wenn vorrätig, in gewänschten Mengen durch die Plasmahaut transportiert werden. Auf diese Weise kann man die Aufnahme jedes beliebigen Stoffes dank seiner, wenn auch sehr geringen, Lösligkeit in der Plasmahaut verstehen. Bis jetzt ist nur von der Permeabilität durch das Dis- persionsmedium die Rede gewesen. Ist aber ein Stoff in der dispersen Phase, d. h. in den Teilchen oder Tröpfchen löslich, so kann dieselbe Beweisfäuhrung gelten. Die Teilchen nehmen den Stoff auf und geben ihn bei ihren Zusammen- 106 Widar Brenner. stössen an andere Teilchen wieder ab. Durch diesen Tran- sport kann also auch ein, wenn auch kein glattes Eindringen stattfinden. v Ausser dass die Teilchen die Rolle eines Lösungsmittels för die permeierenden Stoffe spielen können besteht noch die Möglichkeit, dass sie, wenn sie äberhaupt von Bedeutung = sind, als Adsorbens dienen. Die Permeabilität als eine Ad- sorptionserscheinung aufzufassen ist auch zur Zeit unter den Botanikern häufig (besonders Czapek und seine Schiler), während die Tierphysiologen (Hö ber, Vernon: u. a.) sich im allgemeinen der O vertomn'schen Lösungs- theorie anschliessen. Da die Adsorption eine Oberflächener- scheinung ist, wird es sich empfehlen erst der Bedeutung zu gedenken, die diese Erscheinungen fär die. Stoffaufnahme haben können. | Ein gelöster Stoff kann bekanntlich entweder op er- flächen aktiv sein, d. h. er wird positiv adsorbiert und setzt, sich an der Oberfläche anhäufend, die Spannung dieser - herab, oder er ist oberflächeninaktiv: er wird ne- gativ adsorbiert, hat an der Oberfläche eine geringere Kon- zentration als innen und iäbt auf die Oberflächenspannung des Lösungsmittels keinen Einfluss aus. (Freundlich). Zwischen der Plasmahaut und der umgebenden Lösung existiert nun eine Grenzfläche, wo sich oberflächenaktive Stoffe von beiden Seiten anhäufen mössen. J. Traube hat in zahlreichen Schriften darauf hingewiesen, dass ein Stoff um so leichter permeiert, je oberflächenaktiver er ist, und behauptet, dass dieser Parallelismus mehr stichhaltig wäre als die Ovwvertonsche zwischen Permeabilität und Lipoidlöslichkeit. Es ist ja einleuchtend, dass eine Verbin- dung, die sich an der Plasmahaut ansammelt, viel energischer wirken und sich im Vergleich mit inaktiven Stoffen so ver- halten muss, als ob sie in grösserer Konzentration geboten wäre. Dass sie aber deswegen eindringen mäöässte, ergibt sich hieraus nicht mit Notwendigkeit. Traube hat deshalb das Wort »Haftdruck» eingefuährt und will damit sagen, dass ein Stoff in einer Lösung festgehalten wird, solange ihre Oberflächenspannung höher ist als die der angrenzenden ä 3 . j NN A ud 7 äl Age N A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 107 - Lösung. Wird die Spannung aber niedriger, so muss der — Stoff dank des höheren Haftdruckes der angrenzenden Lö- Å py C 'd sung in diese hinäbertreten. So wärde es verständlich sein, dass eben oberflächenaktive Stoffe permeieren und zwar mit einer Leichtigkeit, die im Verhältnisse zu ihrer Oberflächen- aktivität steht. Traube geht aber noch weiter. Er will alle Lösungprozesse in engen Beziehungen zu den Ober- ] a flächenerscheinungen gebracht sehen. FEin Stoff wäre in einem anderen löslich, wenn sein Haftdruck, d. h. sein Ver- - mögen seine äussersten Teilchen festzuhalten, kleiner ist als | der des Lösungsmittels. Fär den Biologen lohnt es nicht ; sich ber diese Lösungstheorie zu äussern, ehe die Physiker ihr letztes Wort gesagt haben. An Einwendungen dagegen scheint es aber nicht zu fehlen (Siehe z. B. Bubanovic 1912). Mir ist nur, als ob Tr aubes Håftdruckstheorie nicht gegen die Lipoidlöslichkeitstheorie von Overten ausgespielt -Werden könnte, da sie ja auch mit der Löslichkeit in der Plasmahaut unter der Bezeichnung einer Oberflächen- oder - Haftdruckserscheinung rechnet. Unabhängig davon, ob ein Eindringen in oben erwähnter Weise stattfindet oder nicht, muss ein oberflächenaktiver Stoff immer an die -Plasmahaut adsorbiert werden. Diese äussere Adsorption (Porenadsorption, C z a p e k 1915, S. 91) genägt an und fär sich schon, um viele Ergebnisse zu erklären, RÄ Wo die Autoren nach FEintauchen von Gewebestiäcken, die ja eine beträchtliche adsorbierende Oberfläche besitzen, in eine Lösung eine Abnahme der Konzentration gewisser darin gelöster Stoffe konstatieren konnten. Dies gilt beson- —ders von den Versuchen vieler englischer und amerikanischer föänorsecher (St 1 les and, J:org ense n 1915; Tru evand Bartlett 1915, Hind 1916, Brown and Tinker 1916), die die Aussenlösung mittels Messungen des elektri- schen Widerstandes oder der elektromotorischen Kräfte (Methoden, die ja beide sehr empfindlich sind) analysierten. Eine solche Adsorption (die Verfasser sprechen durchweg von Absorption) braucht also gar nicht mit einer Aufnahme in die Zellen verknäpft zu sein. Es gibt aber, abgesehen von der Haftdrucktheorie, noch eine Möglichkeit fär adsorbier- : | 108 | Widar Brenner. bare Stoffe wirklich durch die Plasmahaut zu passieren, nämlich wennr sie an den beweglichen Teilchen der Haut adsorbiert und von diesen wWweitergegeben werden (Kolloid-= - adsorption). Diesem Wege schreiben besonders C zapek - und seine Schöäler eine grosse Bedeutung zu. Eine solche Art der Aufnahme ist aber nicht immer von einer echten Lö- sungserscheinung -gut zu unterscheiden. Bis jetzt haben wir einen Wwichtigen Faktor bei den Be- ziehungen zwischen Plasma und Aussenlösung ausser acht gelassen, nämlich die elektrischen Eigenschaften der Plasma- kolloide und der permeierenden Stoffe. Die Eiweisstoffe sind ausserordentlich schwach ionisierte, amphotere Elektrolyte. Nach Pauli soll eine Erweisslösung, die durch Dialyse möglichst vollständig von Elektrolyten befreit wurde, prak- tisch elektrisch neutral sein. Die Teilchen der Plasmakol- loide und wahrscheinlich auch die der Plasmahaut im beson- deren sind aber gewöhnlich dank der Anwesenheit negativer Ionen schwach negativ geladen. Diese negative Ladung der Plasmahautteilchen ist von fundamehtaler Bedeutung för das Verhalten der Protoplasten gegen ionisierte Stoffe. Kommen positiv geladene Ionen in die Nähe der negativ geladenen Plasmahautteilchen, so werden sie herangezogen, d. h. elektrisch adsorbiert. Hierdurch werden die Plasma- teilchen allmählich elektrisch neutral (der isoelektrische Punkt des Kolloids wird erreicht). Ist der Ion unabhängig von seiner Ladung adsorbierbar, so kann das Plasma .positiv umgeladen werden. War der Ion, der mit den ursprängliceh negativen Teilchen in Beröhrung kam, negativ, so erfolgt ein Abstoss oder unter Umständen eine Adsorption, abhängig davon, ob die elektrische Repulsion oder die unelektrische Adsorbierbarkeit des Ions stärker ist. Auf diese Weise kann also das Plasma wohl stärker negativ geladen, nie aber um- geladen werden. ; Da nun verschiedene Ionen verschieden energisch ad- sorbiert werden und sich gegenseitig verdrängeén können, | entstehen die verwickelten Erscheinungen der antagonisti- schen Ionenwirkungen, die eine reiche Litteratur veranlasst haben, worauf hier nicht näher eingegangen werden kann. Es - ; SÅ N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 109 frnur aut Ole: Arbeitensz; Bovon Bemnecke, Fluri, Rörantues, Öst erhaut,. Pantanellil Stiles and Jörgensen 1914, Fenn und De vaux'” hingewiesen. oo Wie man schon dieser kurzen Ubersicht entnehmen > kann, missen immer Elektrolyte, wenn sie in Berährung mit der Plasmamembran kommen, nicht unbedeutende Ver- änderungen in den Kolloiden verursachen. Eine Herab- — setzung der Ladung bedeutet eine grössere Gefahr fär Ausflockung, eine Geneigtheit, die am isoelektrischen Punkte am stärksten ist. Eine Erhöhung der Ladung dagegen be- fördert die Stabilität, die Quellbarkeit und Viscosität der - Kolloide. Diese Veränderungen äussern sich bei den Proto- - plasten u. a. in Permeabilitätssehwankungen, sei es dass der Durchtritt fär gewisse Stoffe erleichtert, sei es dass er — erschwert wird. Beispiele fär beide finden wir in den Arbeiten . Rookie sar dh En dler KK rehan und anderer. Nachdem wir die verschiedenen Wege kurz besprochen haben, auf die sich der Durchtritt der Stoffe denken lässt, - wollen Wir jetzt erwägen, welche Art von Permeabilität för bestuimmte Gruppen von Verbindungen am Wwahrscheinlich- sten ist. Denken wir erst 'an Stoffe, die schwer lipoidlöslich und oberflächeninaktiv sind und die also nicht positiv adsorbiert Wwerden können. Als Typus diene der Rohrzucker. Solche Verbindungen sind ja im allgemeinen auch äussert schWer permeabel, aber eine Uberlegung gibt mit Notwendigkeit an die Hand, dass sie unter Umständen die Plasmahäute " durchwandern missen. Hier lassen uns die Theorien des - Haftdrucks und der Adsorption im Stiche. Dagegen ist es gut möeglich diese fakultative Permeabilität auf Grund einer geringen Löslichkeit in der Plasmahaut zu erklären, wobei ein Verbrauch in Form von Polymerisation, Spaltungen u. s. w. för die Zufuhr immer grösserer Mengen gemäss dem Massenwirkungsgesetz sorgt. | Bei Stoffen, die merklich lipoidlöslich und Oberg aktiv sind (diese beide Eigenschaften verlaufen meist paral- lel), finden ohne Zweifel, wie es den Arbeiten von J. Tr a u- be, Czapek,; Loewe u. a. zu entnehmen ist, Adsorp- 110 Widar Brenner. | (re j tionserscheinungen in bedeutendem Masse statt. Wegen der Schnelligkeit, mit der die Adsorbtionen vorsichgehen, ist | es natäörlieh, dass sie sich bei Experimenten in ersten Linie durch eine typische Isotherme kundgeben, Wwobas eventuelle. gleichzeitig, aber langsamer verlaufende. Lösungs- oder Absorbtionserscheinungen verdeckt und täbersehen wWer- den. Ob nun die eine oder andere Art der Aufnahme mass- gebend ist, ist scehwer zu entscheiden. Sehr möglich ist sehon die Uberladung der Plasmateilchen 'mit Adsorbendum zum Zustandebringen der schädlichen Einwirkungen wie Narkose, Exosmose u. s. W. genägend. Jedenfalls muss man aber auch mit einer Löslichkeit, sei es eine echte, sei es eine kolloide, in der Plasmahaut rechnen. Obwohl die typischen Elektrolyten, -die Neutralsalze, weder nennenswert lipoidlöslich, noch oberflächenaktiv sind, nehmen sie wegen ihrer Fähigkeit als Ionen elektrisch ad- sorbiert zu WwWerden eine Sonderstellung ein. Stark ionisierte Stoffe sind ausnahmslos schwer, wenn auch unter Umständen merklich permeabel. Die s. g. Intra- meabilität von besonders KNOs3s Wurde schon von J anse nachgewiesen. Neulich hat Fitting (1914) die Aufnahme von Salzen in die. lebende Zelle eingehend studiert und fär » die Alkalisalze eine anfangs nicht unbedeutende, später aber immer mehr abnehmende Permeabilität konstatiert, Wwoge- gen fär Erdalkalisalze kein Eindringen zu konstatieren war. Wie man sich nun diese Aufnahme oder Nichtaufnahme vorstellen soll, gehört zu den schwierigsten Problemen der Zellenphysiologie. Die experimentellen Ergebnisse zahl- reicher Untersuchungen (Nathansoh n, Meurer, Pantanelliwu.s. w.), die eine ungleiche Ionenaufnahme zu Tage gebracht haben, sind zweifelsohne als Ionenadsorp- tionen zu verstehen.. Auf diese komplizierten Fragen näher einzugehen wärde zu weit fähren. Es sei nur auf die Arbeit von Pantanelli (1914) hingewiesen, wo die Ionenauf- nahme mit Beachtung der reichen Literatur besprochen wird. Ich will nur noch einmal betonen, dass alle Ionenadsorptio- nen mit Veränderungen in der Plasmahaut verbunden sind, die die ursprängliche Permeabilität in der einen oder anderen Vv TMA mV SNRA AF 0 sa GKJEA + 2 FER ” ” RR AS A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. Se Ib Richtung verschieben. Auch sind reine Salzlösungen noch in ziemlich kleinen Konzentrationen fär die Objekte meist nicht völlig harmlos. Nur die s. g. ausgeglichenen Lösungen (balanced solutions) z. B. das Meereswasser, deren Prinzip ist, dass ihre verschiedenen Bestandteile sich bei der Ad- sorption gegenseitig verdrängen, werden längere Zeit ver- tragen. Es muss also fraglich bleiben, in wie weit der Weg der Ionenadsorption, der ja nicht zu leugnen ist, fär die normale Aufnahme der Elektrolyten in Betracht kommt. ' Dagegen besteht auch fär die am .stärksten dissoziierten Salze die schon oft erwähnte Möglichkeit dank einer geringen Löslichkeit ihrer in seht' geringer Konzentration vorhandenen Molekäle in die Zelle zu gelangen. Wenn auch also fär die verschiedenen Gruppen von Stoffen verschiedene Wege zum Zellinneren offen sind, so ist es jedoch wahrscheinlich, dass sie alle auf dieselbe Art und Weise eindringen. Dies scheint aus einer Arbeit von "Helene NothmannZuckerkandl (1915) her- vorzugehen, nach der so verschiedenartige Verbindungen Wie einwertige Alkohole, Neutralsalze und Zuckerarten sich gegenseitig in ihren Wirkungen auf die lebende Planzenzelle entweder verstärkten oder abschwächten 2?). Der einzige Weg aber, der allen diesen Stoffen gemeinsam sein kann, ist der durch Auflösung in der Plasmahaut. Å Unter den Säuren und Basen gibt es lipoidleichtlösliche und schwerlösliche, oberflächenaktive und inaktive, schwach ionisierte und stark ionisierte Verbindungen. Wie sind nun ihre Permeabilität oder Impermeabilität zu verstehen? Denken wir erst an die Basen. Das Kaliumhy droxyd ist lipoidschwerlöslich, oberflächen- inaktiv und praktisch vollständig dissoziiert. Es dringt, 'wenn äberhaupt, äusserst schwer in die Zellen ein. Durch !) Nach Lepeschkin (1911, II) dringen Salze und Narkotica auf den- selben Weg in die Zelle. Dieselbe Ansicht äussert Krehan, obwohl er sich die Erscheinung als eine Adsorption denkt. 112 Widar Brenner. Ionenadsorption ist offenbar för diesen Stoff ein normales Eindringen unmöglich. Wenn die OH-Ionen aber in genä- gend hoher Konzentration anwesend sind, können sie eine abnorme Permeabilität verursachen, in dem sie wahrschein- lich die Quellbarheit der Plasmahautkolloide bis zu einem schädlichen Grade erhöhen. Das Ammoniumhydroxyd ist lipoidlöslich (wahrschein- | lich wegen der in der Lösung befindlichen NHzs-Molekile), sehr Wwenig oberflächenaktiv und schwach dissoziiert. Es dringt sehr schnell in die lebende Zelle ein. Hier scheint es mir, als ob man eine ziemlich bedeutende Löslichkeit in der : | Plasmahaut als Ursache des leichten Eindringens annelimen mäöässte. Das FEindringen wird wvielleicht noch Wwesentlich dadurch befördert, dass, wie bekannt, NH; sehr gern mit Zellstoffen " reagiert !), Wwodurch ein schneller . Verbrauch entsteht. | Aus derselben Ursache wie NH3 därften die lipoidlös- lichen, oberflächenaktiven Aminbasen -permeieren, Wwogegen die starke Dissoziation der lipoidsehwerlöslichen, kapillarin- aktiven, quaternären Ammoniumbasen die normale Perme- abilität, wie bei KOH, zu verhindern scheint. (Harvey, 1911). Salzsäure, Salpetersäure, Schwefelsäure, -Phosphorsäure und Oxalsäure sind sehr lipoidschwerlöslich, kaum ober-' flächenaktiv und ziemlich oder sehr stark dissoziiert.. Weinsäure, Zitronensäure und Äpfelsäure sind lipoid- £ SÅ t schWerlöslich, kaum oberflächenaktiv und schwach disso-' - zilert. Diese beiden Gruppen haben eine sehr geringe normale Permeabilität. Diese normale Permeabilität, falls sie wirklicH eine ur- sprängliche ist, war ja bei meinen Versuchen nur bei Brassica zu konstatieren. Sie ist meiner Ansicht nach am besten als eine geringe Auflösung der undissoziierten Molekäle zu ver- stehen, da die Kapillaraktivität kaum in Betracht kommen därfte.. Werden die eindringenden urspränglich kleinen !) Schwaches NH, soll nach Bokorny (1915) mit der Aldehydgruppe der Eiweissstoffe reagierenen ex analogia Aldehydammoniak. | MRI VN a (PLAN ell fö Y Per 5 FS MIST ST ju) FREE mag KARE | A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. | 113 Säuremengen sofort in eine chemische Reaktion hineinge- zogen (z. B. Reaktion mit den natärlich im Zellsaft vor- kommenden Anthocyanen oder mit känstlich eingefährten Farbstoffen (P feffer, 1886—1888) u. s- W.) so kann ein Durchgang grösserer oder geringerer Quantitäten resultieren. Eine normale Permeabilität kann aber nur stattfinden, wenn die H-Ilonenkonzentration unter einer bestimmten kritisehen Grenze bleibt. Ist sie zu gross, so werden die posi- "tiven H-Ionen in einem Masse an den negativen Plasma- teilehen adsorbiert, das durch den isoelektriscehen Zustand zu einer Umladung der Teilchen föhrt. (En dler, 1912 IT). Ob eine solcehe Umladung von den Objekten ohne Tötung ertragen Werden kann, ist mehr als fraglich. Jedenfalls kommt hierdurch eine abnorme Permeabilität zustande. Von den eben genannten organischen Säuren unterschei- det sich. die Milchsäure wenigstens hinsichtlich der Lipoid- löslichkeit und Dissoziation nicht. (Ihre Oberflächenaktivi- tät ist mir nicht bekannt.) Jedoch wår es möglich eine etwas grössere Permeabilität durch das Plasma der Brassica- Zellen zu/konstatieren. Auch hier ist also die Lipoidlöslich- keit nicht streng massgebend, sondern man muss sich eine intensivere Bindung der Säure als: Ursache des Eindringens denken: | Das Vermögen der Ameisensäure und Essigsäure normal einzudringen konnte nicht untersucht werden. Sie besitzen : eine etwas grössere Lipoidlöslichkeit und Oberflächenaktivität als die oben besprochenen Säuren. Was schliesslich die leicht eindringenden Säuren betrifft, die ich ja selbst mit meiner Methode nicht studieren konnte, sei auf die Studien von Böeseken und Waterman hingewiesen. Diese Verfasser stellen sich ganz auf dem Bo- den der Lipoidtheorie und zeigen mit vielen Beispielen, dass es besonders bei den aromatischen Säuren ihre Teilungs- quotiente Öl: Wasser sind und nicht ihre Oberflächenspan- nungen, die fär die Giftigkeit und das. Eindringen in die Penicillium-Zellen entscheidend sind. Auch ich glaube meine Erfahrungen uber die Permeabili- tät der Säuren und Basen dahin zusammenfassen zu mössen, 8 TRA ; Widar Brenner. dass sie am besten auf Grund der Lipoidlöslichkeitstheorie zu verstehen sind, besonders welnn man den Verbrauch als das Eindringen befördernden Faktor bei schwerlöslichen Stoffen zur Hilfe zieht. Ob die Auflösung im Dispersions- mittel oder in der dispersen Phase stattfindet, mag dahin- gestellt bleiben. Die Einsicht, dass die schwer lipoidlöslichen ; anorganischen und Pflanzensäuren äusserst schwer permeie- ren, ist mit Overtons Theorie gut vereinbar. Dagegen scheint sie gegen die Ionenpermeabilität zu sprechen, da die gut adsorbierbaren H-Ionen mit ihrer grossen Wande- rungsgeschWwindigkeit nicht einzudringen vermögen, ehe sie die Plasmahaut abnorm verändert haben. Zusammenfassung der wichtigsten, allgemeinen Ergebnisse. Will man die Permeabilität der Säuren und Basen stu- dieren, so ist eine Untersuchung tber die Resistenz der Ob- jekte gegen diese Stoffe eine unerlässliche Voraussetzung. Experimente, die dies zum Zweck hatten und die den | ersten Teil der Arbeit ausmachen, zeigen sowohl, dass ver- . schiedene Objekte sehr verschieden Resistent 'sind, als dass verschiedene Säuren verschieden giftig wirken. Die kritiscehen Konzentrationen der Säuren und Basen in Gram Mol pro Liter bei 4-stuändiger Einwirkung wurden ermittelt. Die diesen Konzentrationen entsprechenden H- resp. OH-Ionenkonzentrationen Wwurden mit Hilfe der Dis- soziationskonstanten ausgerechnet. Die kritischen Konzentrationen der Salzsäure, Salpetem sr säure, Schwefelsäure, Phosphorsäure, Zitronensäure, Apfel- säure und meist auch die der Oxalsäure und Weinsäure ent- sprachen bei einem gegebenen Objekt iäbereinstimmenden H-Ionenkonzentrationen. Diese sind die kritischen H-Ionen- konzentrationen der Objekte. Die genannten Säuren wirken - durch ihre H-Ionen giftig. Die kritische Konzentration der Milchsäure entspricht einer etwas. niedrigeren H-Ionenkonzentration als die kri- tische. Die Giftigkeit der Milchsäure und in: vielen Fällen A N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. 115 der Chinasäure und Gallussäure beruht wahrscheinlich auf den FI-Tonen, deren Wirkung durch eine grössere Permeabili- tät der genannten Säuren verstärkt wird. Die kritiscehen Konzentrationen der Ameisensäure, Essig- säure, Benzoesäure und Salicylsäure entsprechen meist be- deutend niedrigeren H-Ionenkonzentrationen :als die 'kri- tische. Ihre Giltigkeit ist wahrscheinlich den undissoziierten Molekälen (jedenfalls nicht den H-Ionen) zuzuschreiben. KOH wirkt durch die OH-Ionen giftig, NH3 sicher nicht durch sie, sondern Wwahrscheinlich durch die undissoziierten Molekile. | Die Säuren und Basen rufen wie bekannt bedeutende Desorganisationen im Plasma hervor. Eine häufige Erschei- nung bei gewissen Konzentrationen ist die Quellung und Volumensvergrösserung des Plasmas auf Kosten der Vakuole. Dieser Vorgang kann, wenn NI73; verwendet wird, reversibel Sen. Das Durchdringungsvermögen der Säuren und Basen wurde auf direktem Wege, mit Benutzung .der Anthocyane als Indikatoren studiert. | Man hat zweierlei Arten von Permeabilität zu unter- scheiden: eine normale und eine abnorme. Die abnorme Permeabilität tritt erst ein, nachdem das Plasma nachwWeis- bar beschädigt Wworden ist. Als Indizium auf Beschädigt- sein diente das Unvermögen Deplasmolyse durchzumachen. För KOH wurde eine normale Permeabilität nicht sicher nachgewiesen. NHz dagegen dringt leicht durch unbeschä-: digtes Plasma ein. Folgende Säuren gaben brauchbaren Umschlag im Zell- saft und Wurden untersucht: Salzsäure, Salpetersäure, Schwe- felsäure, Phosphorsäure, Milchsäure, Oxalsäure, Weinsäure, Zitronensäure, Äpfelsäure, Chinasäure und Gallussäure. Sämtliche diese Säuren besitzen, wenn iäberhaupt, nur ein 116 LV Widar Brenner. geringes normales Durchdringungsvermögen, sind also dureh unbeschädigtes Plasma schwer permeabel. Nur mit den Rotkohlzellen als Objekte "wurde fär Salz- — säure, Schwefelsäure, Oxalsäure und Zitronensäure eine sehr geringe normale Permeabilität nachgewiesen und näher untersucht. Sie war ausschliesslich bei gewissen, ziemlich grossen. Verdännungen und erst nach 2—3 St. zu konstatie- ren. Von etwas höheren Konzentrationen wurden die Zellen bedeutend fräher beschädigt als die Säure in den Zellsaft einzudringen vermochte. Etwas leichter, aber noch schwer permeierten die Milchsäure und wahrscheinlich die China- säure und Gallussäure. Die neue Taltsache, dass die gewöhnlichen Säuren sehr schwer durch unbeschädigtes Plasma permeieren, steht mit den Erfahrungen der Häck lg sins im vollen Einklang. Es sind somit in dieser Hinsicht keine prinzipiellen Unter- schiede zwischen animalischen und VOge Lamar Proto-- plasten vorhanden. Die Permeabilitätsverhältnisse der Säuren und Basen erfällen im grossen ganzen die Forderungen der Lipoidtheo- - rie und werden von diesem Gesichtspunkte aus am einfach- sten verständlich. > Die obigen Studien wurden zum Teil schon vor mehr als ; v 2 Jahren während meines Aufenthalts in Leipzig, zum Teil später im Pflanzenbiologischen Institut zu Uppsala ausge- föhrt. Herrn Geh. Rat Professor Dr. W. Pfefter bin ich fär die Einföhrung in dieses Arbeitsgebiet vielen Dank schuldig. Auch meinem Freunde Professor Dr. Rutger Sernander in Uppsala möchte ich fär seine grossartige Gastfreundschaft herzlich danken. Pflanzenbiologisches Institut der Universität, Uppsala. Oktober 1917. / FA N:o 4) Permeabilität pflanzlicher Protoplaste. IL7 Literatur. Arrhenius, S. 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RAD ESLEd: KLO SSE ukod —— (1913) I; Experimentelle Beiträge zu einer Theorie der anta- gonistischen Ionenwirkungen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 32, SÄS —— II; Uber einige charakteristisehe Wirkungen des Aluminium- ions auf das Protoplasma. Daselbst. S. 269. Traub e J. (1904); Theorie der Osmose und Narkose. Pfliägers ATChIV: <Bd. =E09; sco: —— (1913); Theorie des Haftdrucks und ERS Biochem. Zlellsehr:sbd: 94; S-to0d. KSngre ET RNA Barr be tt SE SCET: (1915); The SOK ANDG of ions between the roots of Lupinus albus and culture solutions containing (one) (two) nutrient salts. Am. Journ. Bot. BUSS 200 0. SAR 124 Widar Brenner. Tröndle A. (1909); Permeabilitätsänderung und osmotischer Druck in den assimilierenden Zellen des Laubblattes. Ber. d”deutsen: bot:sGes:sBd 22; 53 21 AS —— (1913); Der Einfluss des Lichtes auf die Permeabilität der Plasmahaut. 'Jahrb. f. wiss. Bot. Bd: 48, S. 171. Vernon H. M. (1913); Die Rolle der Oberflächenspannung und - der Lipoide fär die lebenden Zellen. Biochem. Zeitschr. td BROS LD SRS a | de Vries H. (1871); Sur la perméabilité du protoplasma des bet- teraves rouges. Archives Néerlandaises Bd. 6. E —— (1884); Eine Methode zur Analyse der Turgorkraft. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 14, S. 536. —»— (1885); Plasmolytische Studien äber die Wand der Vakuolen. Jahrb. f. wiss. Bot. Bd. 16, S. 465. ---»-— (1888); Ueber den isotonischen Coetficient des Glycerins. Bot. Zeitung, S. 229. Warburg O. (1910); Uber die Oxydation in lebenden Zellen nach Versuchen am Seeigelei. Zeitschr. f. physiol. Chemie. Bd. HÖSTENS DD Waterman H. J. (1914); Uber einige Faktoren, welche die Ent- Wwicklung von Penicillium glaucum beeinflussen: Beitrag zur Kenntnis der Antiseptica und der Narkose. Centralbl. I. Bakt: , Abt. IT, Bd.:” 423 St639; , Willstätter R. (1913); Untersuchungen uber die Anthocyane. Liebigs Annalen, Bd. 401, S. 189. —— (1915); Untersuchungen äber die Anthocyane. Daselbst. Bd. 408, S. 1. ; | Åkerman Å. (1915); Studier öfver trådlika protoplasmabildnin- | gar i växtcellerna. Lunds universitets årsskrift N. F. Avd. - FANNS CL se NINE LG a E —— (1917); Untersuchungen uber die Aggregation in den Tentakeln von Drosera rotundifolia. Botaniska Notiser, Lund. S. 1435. N Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar. 4 BUSES EINES Ad: Arno 5: Om sommarregnens dagliga period i NW- och Mellaneuropa. AV HENRIK RENQVIST. Den dagliga perioden hos nederbörden har hittills nog ofta betraktats som ett rent fysikaliskt fenomen. Den har ställts i samband dels med middagsuppvärmningens uppåt- strävande luft, som avkyles och kondenseras, dels med den av den nattliga utstrålningen framkallade avkylningen och kondenseringen. Den har paralleliiserats med lufttryck och temperatur såväl genom logiska resonnemang som genom harmonisk analys 2. Men, denna dagliga period är även en :geografisk före- teelse. Regnet är ett från ort till ort fortskridande fenomen, vars dagliga period å en viss ort sålunda icke kommer att vara oberoende av förhållandena å sådana granntrakter, varifrån barometerminima pläga komma. Detta har tidi- 1) Set. ex. Augustin, Fr., Uber den täglichen Gang des Regen- falles, Sitz. ber. der k. Böhm. Ges. d. Wiss. in Prag, 1881, S. 439—466, och Lempertz, E., Die tägliche Periode des Niederschlages nach zwölfjähri- gen Registrierungen zu Aachen, Diss. Bonn 1910. ; En orientering åt annat håll har försökts av Baxendell, som i Proc. of the Lit. and Phil. Soc. of Manchester, 1866, s. 133, talar om san- nolikheten av ett nära samband mellan den dagliga perioden hos neder- börden och magnetnålens dagliga oscillationer, ett i våra ögon tämligen förtvivlat försök. 2 Henrik Renqvist. gare påpekats av Röna?). Det material Röna hade till sitt förfogande — observationer från Agram, Budapest och Turkeve — var dock allt för knapphändigt för att han ens skulle sökt konstruera några bestämda predilektionsvägar för regnmaxima, eller överhuvud givit sig in på en kartogra- fisk framställning av fenomenet. De till denna uppsats bifogade kartogrammen (figg. 1—56) utgöra, så vitt jag har mig bekant, de första i sitt slag. Frågan var frestande, fastän materialet är både bristfälligt och he- terogent. | Jag har genomgått och sammanställt registreringsresul- tat från ett antal orter i England och Mellaneuropa rörande den dagliga gången hos sommarregnen (närmare sagt, under perioden juni—augusti). Må det genast bekännas, att re- gistreringarna icke omfatta samma eller lika många år å alla stationer. Denna omständighet befriar oss från att försöka dra alltför vittgående slutsatser. Vi må även betänka, att just sommarskurarna ha en mera sporadisk, tillfällig, nyck- full karaktär än vinterregnen. Lokala åskvädersbyar kunna förträffligt maskera den regelbundna dagliga perioden. Kort sagt, vi behövde medelvärden för en längre tid än den som - nu står till vår disposition. Våra observationsstationer äro följande: Valencia och - Armagh på Irland, Glasgow och Aberdeen i Skottland, Sto- nyhurst i N England, Falmouth och Kew (nära London): i S England, på kontinenten: Paris, De Bilt i Holland, Aachen, Lennep nära Elberfeld-Barmen, Giessen i Oberhessen, Karlsruhe, Von der Heydt Grube nära Saarbräcken, Hohen- ; heim utanför Stuttgart, vidare Westerland på Sylt, Schwerin 1 Mecklenburg, Putbus på Riägen, Schivelbein i Pommern, Memel, Berlin, Zechen 1 Schlesien, Prag och Wien. Det engelska observationsmaterialet omfattar 20 år, 1871—1890, och är publicerat av Scott ?). Registreringar i ?) Röna, Betrachtungen zu der täglichen Periode des Niederschlages. Met. Zeitschr., 1902, s. 224—230. S)LESKEKOV tal ar H., The Diurnal Range of Rain at the seven Observa- tories in connection with the Meteorological Office. Meteorological Council Official No. 143. JA FAL Rå AX 4 RATE ROSE A al A N:0 5) Om sommarregnens dagliga period. 3 Paris ha stått till disposition endast för 5 år (1890—94) 2). Den holländska stationen förfogar över 12 år, 1899—1911; materialet är tidigare bearbetat av mig 5). Kurvan för Aachen bygger på registreringar från åren 1896—1907 och är med- delad av Lempertz ). Karlsruhe har att uppvisa den längsta perioden, 22 år (1892—1913); resultaten har. jag tidigare publicerat 7). Den dagliga perioden för Hohenheim har jag -uträknat för åren 1883—96 enligt uppgifterna hos Less”). Materialet för Berlin omfattar åren 1885—96 och är bearbe- tat av Börnstein ?). ; Observationerna 1 Zechen härröra från åren 1857—71, resultaten äro meddelade av Hellmann 19). Regnets dagliga gång i Prag har varit föremål för ett ingående studium av Augustin !!), som byggt sin undersökning på 20 års registre- ringar (1850—69). För Wien har Topolansky publicerat en sammanställning för 20-års perioden 1883—1902 2). Vad de tidigare nämnda tyska stationerna beträffar, grundas våra uppgifter på av Hellmann meddelade data, vilka sträcka sig över en period av c:a 10 år!3). Bristfälligheterna i vårt. material äro uppenbara. Otvivel- aktigt ha under krigsåren kompletterande sammanställ- ningar sett dagen, men dessa äro för oss tills vidare otill- gängliga. ") Angot, A., Résumé des observations météorologiques faites au Bureau central et å la tour Eiffel, Annales du Bureau central météorolo- gique de France, Année 1894, I, Mémoires. 5) I Hemel en Dampkring, majhäftet 1915. Sem pertz, anf. arb. 7) I Symons's Metcorological Magazine, majhäftet 1915. ? Less, E., Ueber den täglichen Gang der Sommerregen bei verschie- denen Wetterlagen, Met. Zeitschr., 1900, s. 49—71. ? Börnstein, R., Der jährliche und tägliche Gang des Niederschla- ges in Berlin N., Zweigver. d. D. Met. Gesellsch., 14. Vereinsj., Berlin 1897. 20) Hellmann, G., Ueber die tägliche Periode der Niederschläge zu Zechen, Zeitschr. d. Öst. Ges. f. Met., 1876, s. 21—23. Tj ngustin, Fry anf. arb. !) Topolansky, M., Einige Resultate der 20-jährigen Registrierun- gen des Regenfalles in Wien, Met. Zeitschr., 1905, s. 113—119. !) Hellmann, G., Ergebnisse zehnjähriger Registrierungen des Re- genfalls in Norddeutschland, Veröff. d. k. Preuss. Met. Inst., Abh. Bd. IV, Nr: 6, Berlin sto12; |: 4 | Henrik Renqvist. ESR MH Naturligtvis nödgas vi taga fenomenet tämligen sum- mariskt. Fyra-timmars värden äro fullkomligt tillräckliga, det vore en oförsvarlig petitess att bena ut kurvorna med alla sekundära extremer timme efter timme dygnet runt. Vi meddela först promille-värden för fyra-timmars inter- valler å alla stationer: 190 AE mer fr DN NL ARS RESSNE a. m p. m VAlen eiat.sg UNS RA HAS 208 151 130 159 164 É ATIm ag vsk Ao SNR ESS 136 | 156 241 193 140 GIaspOW LC Ke SNS ere 170 133 186 180 153 Aberdeen um. esse Ke 158 146 211 182 147 StOMYTUrS törer EN RA 176 153 173 192 149 Falmouth..4 oo KeA la L SS 186 150 152 155 169 4 FGENWA a UN MMS EN EET RA RS 131 149 215 202 168 Paris. os sg LANE 140: | 402. 4128 123355 R2GSLA REG DET BILL ja ok RA NATO 153 144 146 198 179 AA CHE Ds Sc line ANS EAS 135 118 198 .| 190 | 211 TSETATIE DSG (sger me DRA vf Ne en 171 114 208 164 161 Giessen . . . PA Ae el NE 140 152 222 205 148 IKaTISKUD eSATA ts RSS 143 122 198 220 164 Von der Heydt Grube <+<| 144 120 190 185 213 148 Flolenhemnt.. oss AS 128 118 192 209 | 202 Westerlandi.s si. en or Ren TS6 171 163 151 15200 SCIIWE ELINE, oas oh Bege. ot RSK He, 150 190 198 194 136 PUtbus; C3 sl ör ANRANAGG 159 123 172 206 173 Schivelbeim.t oc. sr 140 148 135 | 230 190 157 METE Lo ana Ar LS MEN SS ÖIS NR vars AS 164 195 167 166 Berlin äs SA NA SAS RID 100 | 128 254 | 262 134 ACHE hh ars SEG 1420 NSI ONA NG 224 175 PRADA DM SER SSI 114 138 191 238 201 WICn 4 ups RS LR HANS 126 114 196 252 1750 Man plägar, som bekant, skilja mellan den maritima och den kontinentala typen i fråga om regnets dagliga period. CHR RR SN , A N:o 5) Om sommarregnens dagliga period. 5 Å våra stationer representeras den maritima typen bäst av Valencia, Falmouth och Westerland: ett maximum mot morgonsidan av natten och ett minimum middagstiden eller på eftermiddagen; båda extremerna svagt utvecklade. Den kontinentala typen karaktäriseras av ett mycket utpräglat eftermiddagsmaximum och ett lågt morgonminimum. Vår tabell visar en mängd variationer på detta tema. Mellan- former mellån de båda huvudtyperna saknas ej häller, det kan dock icke falla oss in att börja fastställa nya kategorier. 12 ER ör KA 012 a. m p. m VENEREA fr nog FER ONS 72 79 58 50 61 63 FIRMA EIS Aes menn Kos ARA 35 40 62 50 36 [RKA SOVER et äger Sk ok Af gå DO 48 38 53 51 44 SoS DR Fe er AINA SR Er 37 35 50 43 35 STOMVhUT SEA ar hs ae NO 68 59 67 74 58 SEAT TER FAR RE ANN 53 52 42 43 44 48 NEN Ph SETS BEAN esse SEN NAR 26 30 43 40 33 FRA TSK RR SAR arv bea] DÅ 18 21 41 47 23 FÖREG Son TN 89 33 31) 32 43 39 BITER ER LASTA pA hake Reg 36 33 29 49 47 52 | ÄTT VE Dr RA SRS EANS RA 56 51 34 61 49 48 (SIESSCIS Ars ksp La DE ar ONS 25 26 28 41 38 28 KCaTISTILN CHR sasfooek seven vv SÖ 34 29 47 2 39 Nontder Hevdt Grube i fil ol 25 40 39 45 31 HlOhenhelMm ser rs Na 38 32 30 48 52 51 WW esterland so] 1 ssk de 32 33 31 20 2 21 SD OMWEEINA Soctör OS pe äl eLd 25 28 36 di 36 25 PUDER AE NG SER FR | 30 23 32 39 32 Schiyelbens 33 a eros dlge SÅ 32 2005 SOS AT 34 NIGUTel NN Ssang se] AJA 30 33 40 34 34 BN EAT cs SANNE ir ar SAR 22 18 23 45 47 24 FCI CIN Na Anser a le CSES 25 31 28 47 49 38 FETA GERE SE STINSEN 20 20 24 33 41 35 VV DOIRN SIV SPIS ST ÄG Glee sh 33 30 27 46 60 41 6 Henrik Renqvist. Fig. 1. q € Fig. 2 Då min avsikt icke är att betrakta de olika stationerna isolerade för sig, utan från en så att säga geografisk syn- punkt, blir det nödvändigt att från promilletal övergå till absoluta värden. | Tabellen å föregående sida innehåller nederbördssummor (i 2 Kv N ;, : . . Kr VA N:o 5) Om sommarregnens dagliga period. 7 Y/LPG ANS hundradedels mm) för fyra-timmars intervaller av ett »normal- dygn» under sommarmånaderna. »Normaldygnet» betyder ett medeldygn, vars regnsumma multiplicerad med 92 ger me- = delvärdet av sommarnederbörden å ifrågavarande ort. I några fall har det varit möjligt att utgå från en totalsumma, 8 Henrik Renqvist. (OR ör byggd på flere års iakttagelser än registreringarna leverera, 1 andra fall har jag fått åtnöja mig med meddelade registre- ringssummor. Denna inkonsekvens torde ursäktas, med tanke på materialets heterogena beskaffenhet. Likaså måste man hava överseende med den omständig- heten, att uppgifterna icke äro uträknade efter någon gemen- sam standard tid. / | På denna tabell äro de kartografiska framställningarna figg. 1—6 grundade. Kurvorna betyda isohyeter. Det är naturligt, att kartogrammen ej få tillskrivas nå- gon alltför definitiv karaktär. De beteckna ett första försök, ett provisorium utan anspråk. Några allmänna slutsatser kunna dock dragas: Fig. 1 framställer regnfördelningen under intervallen från kl. 12 på natten till kl. 4 på morgonen. Havsregnen dominera. Utpräglade maximiområden finna vi på Irland och på Englands västkust. Ett sekundärt maximum skönjes 1 Westfalen. De minsta regnhöjderna äro registrerade i de mest kontinentala delarna av det framställda området. Följande fyra-timmars vakt är åskådliggjord i bild 2. Förändringarna mot den föregående äro mycket obetydliga. Några föga utpräglade, tämligen intetsägande sekundära maxima och minima ha uppstått i Mellaneuropa, fördel- ningen i stort är den samma: kusterna få mera regn än in- landet. : En smula större förändringar visar oss bild 3, om ock den allmänna karaktären av fördelningen fortfarande är till kusternas favör. Vi se, hurusom kustmaximet i England blivit mindre dominerande, isohyeterna ha här förskjutits västerut. Det westfaliska maximet har försvunnit, det syd- tyska har blivit mera utpräglat. ; Vi flytta oss nu till bild 4, som åskådliggör regnfördel- - ningen för den första eftermiddagsintervallen. Nu äro för-. : hållandena helt omkastade: kusterna kännetecknas av min- dre nederbörd än inlandet, där rätt allvarliga maxima möta. Huru har denna fördelning uppstått?. Genom en jämförelse med bild 3 finna vi, att de nya maxima icke kunna förklaras som inåt avancerade, eventuellt accentuerade rester av för- 3 A N:o 5) Om sommarregnens dagliga period. 9 ; middagens kustmaxima. De måste ha uppstått spontant, på land. De nyssnämnda förändringarna i England mellan figg. 2 och 3 ge en fingervisning om gången. Kustmaxima ha so- pats i sjön, icke förflyttat sig i motsatt riktning. Bild 5 visar i stort sett samma karaktär som sin föregån- gare. I England har det slutna (kontinental-) maximet öpp- nat sig åt havet, i de mest kontinentala delarna av karto- grammet finna vi en förvånande mörk ton. Måhända kan den sistnämnda tillskrivas inflytande från Adria, i alla fall kunna vi ej förneka, att till dess uppkomst icke skulle bi- dragit ursprungligen närmare kusterna bildad nederbörd, som dock, se fig. 4, ej får anses vara av uteslutande maritim härkomst. Den sista figuren åskådliggör det kontinenta eftermid- dagsmaximets försvinnande. I England har det maritima inflytandet fått överhanden, oaktat isohyeterna här även denna gång förskjutits västvart. I norra Tyskland har kust- minimet vunnit terräng, skjutit en bred kil söderut och makat i stort sett alla isohyeter i samma riktning. Det sekundära rhenländska maximet måste vi lämna ur räkningen. Antag- ligen är England icke utan skuld därtill. Från bild 6 flytta vi oss tillbaka till bild 1. Havets infly- tande har vuxit, alla isohyeter ha skjutits in åt fastlandet, den nordtyska minimikilen har besegrat alla hinder och ut- breder sig nu i östra delen av kartogrammet. Sammanfatta vi det föregående, kunna vi säga, att karto- grammen väl ej givit oss bestämda predilektionsvägar, så att t. ex. Englands maxima under en följande vakt uppen- barade sig å distinkta gebit av kontinenten — de rhenländsk- Westfaliska maximalfläckarna äro dock ej fria från misstan- kar i detta hänseende — men att å andra sidan bilderna otvetydigt ådagalagt eftermiddagsregnens spontant konti- nentala genesis, medan nattregnen i större mått kunna till- skrivas maritim härkomst. ; Frågan om regnens härkomst har på senaste tid fått aktualitet 12), Jag vill icke här inlåta mig på referåt av de ESE Homén, Th., Våra skogar och vår vattenhushållning, Hel- singfors 1917, s. 61—78. 00 > Henrik Renqvist. | ; (LT olika åsikter, som framträtt vid diskussloner av döpa fråga. I korthet kunde sägas, att man kan skilja mellan en »meteorologisk» och en »geografisk» riktning. Den först- nämnda håller mera på det maritima ursprunget, den senare betonar det kontinentala, avdunstningen från land, speciellt | för sommarregnen. De här framställda karbosrammmen må lämnas som ett bidrag till den »geografiska» skolans arsenal. Eftermiddags- regnen, och de äro ju de dominerande, visas ha övervägande uppstått på land. Nattregnen äro av mera maritim härkomst. Dessa upprepningar kunna parallelliseras med satserna om det olika ursprunget för sommar- och vinterregnen: vi finna i själva verket, att också i detta hänseende den dagliga pe- rioden utgör en kort rekapitulation av den årliga, meteoro- logernas motsvarighet till biologernas biogenetiska grundlag. Uber die tägliche Periode der Sommerregen . in NW- und Mitteleuropa | Von HENRIK RENQVIST. Referat. Der Aufsatz enthält Zusammenstellungen öäber den täg- ' lichen Gang der Niederschläge der drei Sommermonate fär. 7' brittisehe und 17 Festlands-Stationen. Die Behandlung grundet sich auf die in den Fussnoten ?)—!3) angefährte Lite- - ratur, und resultiert in den Tabeilen S.: 4 und S. 5, von denen die erstgenannte Promillezahlen fär Intervalle von 4 Stunden enthält, die zweite aber absolute Zahlen — im Maasse mm. — fär dieselben Zeitabschnitte darstellt. Wenn man somit alle Angaben der zweiten Tabelle för irgendwelche Station ad- dieren Wärde, so erhielte man die Tagessumme, die, mit 92 multipliziert, die mittlere Niederschlagshöhe des Sommers angäbe. Diese Tabelle wird schliesslich auch kartographisch : erleuchtet. Die Kurven der Kartogramme (Figg. . 1—6) oc FRV KSS RK TYSEN AN AEA ä FOIs JAN BYAR NN / ON bi OM j å 4 - A N:o 5) | Om sommarregnens dagliga period. 11 bezeichnen Isohyeten. Das Maass ist, wie in der Tabelle, auch hier "M/,,. Aus der kartographischen Darstellung, die meines Wissens die erste ihrer Art ist, werden nun einige Umstände .dargetan: Figg. 1—3 zeigen, wie in den Nacht- und Vormittags- Stunden der Einfluss des Meeres vorherrschend ist. Die binnenländischen Stationen erhalten durchweg weniger Nie- derschlag als die Kästenorte. Ein Blick auf Figg. 3 und 4 zeigt ferner, dass die Verteilung in den ersten Nachmittags- Stunden ganz umgestaltet worden ist. Jetzt ist der Kästen- saum regenarm im Verhältnis zum Kontinente. Und wir können behaupten, dass das binnenländische Maximum nicht ein akzenturierter Rest des maritimen Maximums der ersten Morgenstunden ist — vergl. den Gang westwärts der eng- - lischen Isohyeten in Figg. 2 und 3 — sondern so zu sagen spontan, durch Verdunstung auf dem Lande, entstanden sein muss. In den folgenden Kartogrammen öffnet sich das - brittisehe Maximum gegen den Ozeaån, das binnenländische arbeitet sich mehr ausgeprägt landeinwärts, und im Uber- gange von Fig. 6 zu Fig. 1 sehen wir deutlich, wie der mari-: time FEinfluss ÖUberhand genommen hat. Kurz, die Kartogramme zeigen, dass die Nachtregen vorwaltend ozeanischer Herkunft sind, während die Nach- mittagsregen hauptsächlich der Verdunstung von Land- flächen zuzuschreiben sind. - Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar. Bd LX. 1917—1918. Afd: A; N:o 6. , | Versuch zur Erweiterung des Riemann- schen Elementargesetzes. Von R: MALMSTRÖM. Nach dem von B. Riemann aufgestellten Elementar- gesetze ist die x-Komponente der vom einem Elektron e auf ein anderes Elektron e' ausgeäbte Kraft KARTA 2 d 9 Hd I 1 FE ER EA RN = (03 02) (vy — Vy) + (02 02)? und pv, »' die Geschwindigkeiten der beiden Elektronen rela- tiv zu einem Koordinatensystem, welches selbst eine be- liebige, gleichförmige, geradlinige Translationsbewegung ha- ben kann. Durch Ausfährung der Rechnungen erhält man, wenn a und a' die Beschleunigungen der Elektronen bezeichnen, LÅ ee ir eF == ; rå C? I c” 2 / (Br Va 5 RT cos (r, 2) (1 SE (vx'— vx) (vr JUNE Ax! — Ax 2 ' Die drei Glieder rechts entsprechen Kräfte, die in den: Richtungen der Verbindungslinie, der Relativgeschwindig- keit und der Relativbeschleunigung wirken. NS R. Malmström. Dieses Gesetz giebt alle elektrodynamische Erscheinungen, mit Ausnahme der Bewegung von f-Partikelchen in elek- trisehen und magnetischen Feldern, richtig wieder. Um es nach dieser Richtung hin zu erweitern, könnte man ent- 2 weder den Ausdruck TN in der Formel (1) durch eine andere Funktion der Relativgeschwindigkeit ersetzen oder das Hamiltomn'sche Prinzip aufgeben und in Analogie mit dem von W. Ritz in seiner Theorie eingesehlagenen , 2 Verfahren in der Formel (2) zunächst (1 im ersten : Glied durch eine andere Funktion ersetzen und dann noch: die öubrigen Glieder mit anderen Funktionen der Relativ- geschwindigkeit multiplizieren. Bei dem ersten Verfahren stösst man auf Schwierig- keiten die davon herrähren, dass bei der Differentiation der neuen Funktion von u nach vy" und t Glieder entstehen, welche, wenn es sich um die Bewegung eines Elektrons in elektrischen und magnetischen Feldern handelt, das Poten- tial der ruhenden Elektrizität und die Komponenten des Vektorpotentials der elektrischen Ströme enthalten, multi- pliziert mit den Geschwindigkeits und Beschleunigungskom- ponenten des Elektrons und ihre Produkte. Wir wollen deshalb den zweiten Weg einschlagen und schreiben also, : u? indem wir noch a' aus der Formel entfernen und = als .- 20c” Argument: benutzen, MS ej ul ee [WW —vz)(Vr —PVr) e ES cos (r, x)P = KÖR NA (50) ; ce ee TE (3) ENS Co JR å r Zl] ce 2 wo &q in zweiter Annäherung ID w und 7 in erster Annäherung =1 sein mössen. Fär die Anwendung dieser Formel auf die Versuche mit FENA SR a Se NVS ASS oo ÅA N:o 6) ' Erweiterung des Riemann'schen Elementargesetzes. 3 8-Strahlen können wir die Funktionen &, w und z nach Vy Vz: v É i i Potenzen von ANG entwickeln und nur die Glieder er- ster Ordnung beibehalten, weil v die Geschwindigkeit der Leitungselektronen ist. Wir erhalten so p= o$) i »(å er SST 2 c? (4) pe Plog vx Fvy'Vy -FOZVz OR RED FEWO 3 "90 | a und q&', w' die Ableitungen von 9 und w nach 5 bedeuten. Fährt man diese Werte in die Gleichung (3) ein, lässt alle Glieder die noch Potenzen und Produkte von v, vy, Vx enthalten fort und beachtet, dass bei den Versuchen iäber p-Strahlen a gleich Null ist, so erhält man i HeNeec IP ee" DEDE ENADE DA Bele oå 72 COS (rt, Z)—9Q 3 Ira COS (r, x) ORG (5) 5) ee VzVr — Vr VA — Vavr IP ee vx'Vr (Vx Vx Vy Vy tv Ve) = RS wW = 2 z PAN [6 kal C? 2) (GE Die Kraftkomponenten eines relativ zum Koordinaten- system ruhenden Elektrons erhält man hieraus in den man vs, vy und v, gleich Null setzt. Diese werden also 2 ' i eF-gl5) cos (r, Xx) — u($ j Da'0r > Ifa 21 ce pr ce Dr eF,=q a GÖS (T, U)— vå fe a (6) ; Nee; Ds Vp —eF.=9($)3 cos (r, z) — us) AV: 4 RI Malmström. 5 (LX. Sd Die Kraftkomponenten eines” Stromelements erhält man 3 wieder indem man in der Gl. (5) evx, evy, ev, mit i,dr, i,dt und it,dt ersetzt und alle Glieder die nicht Vx, Vy; Vz eNt- halten fortlässt. Diese werden also 2 på 2e ve e Pe 3 på ka COS (5 DD) (Vx lyx Föy lyFVz i;)dT 2/r2 c2 P”Xe' (vr, i,) dt TE [R e' Vx'V, 0 la Fy ty Fv2Vz)AT 2)r? ct 5 APe Ds SD Un Ib MET eF,=— er COS -(Ta 7)! åa ; ) | | Ma (vr vr "ir)dt (1) je e' Vy'Vr ue i; +vy' (arta iz)dr 2 2 (e (P”Xe DS NE dr = q RR COS (r, z 3 r ) ; Pe (vr, SN ir)dt SR S ) +vw(£) Vz'Vr SÅ ra igt i)dv 2 Bei den Versuchen von K aufmann und Bucherer werden homogene elektrische und magnetische Felder, pa- rallel und gekreutz, benutzt. Fin homogenes elektrisches Feld erhalten wir theoretisch, indem wir uns eine unend- liche Ebene mit positiver elektrischer Ladung von konstan-, ter Dichte belegt denken. Wir haben dann in den Gl. (6) e durch odv zu ersetzen und öber die Ebene zu integrieren. Wählen wir hieren die YZ-Ebene, so hat die Feldstärke die Richtung der X-Axe und möge mit E, bezeichnet werden. Die Kraftkomponenten werden ; NN A N:o 6) Erweiterung des Riemann'schen Elementargesetzes d era ol e'E,—-W 3 e'E, TIN | 7 (of VV vå Era (8) I lot. 4 VzDe elka Frulls SIDE Ist wieder die XY-Ebene mit Ladung belegt, so ist die Feldstärke E; und die Kraftkomponenten é AE UD eF.= -v(5)ee e : I 5 , v 'vz" e'F,= Sa CER ar (9) 22 BAR o($)er — v(£) Re z Ein homogenes magnetisches Feld mit der Richtung der x-Axe wird theoretisch am einfachsten hergestellt in- dem man sich die xy-Ebene von Flächenströmen konstanter Dichte und Richtung der y-Axe durchflossen denkt. Die Kraftkomponenten erhält man aus den Gl. (7) in dem man i,=i, =0 setzt, dr als Flächenelement betrachtet und äber die xy-Ebene integriert. Es ergiebt sich RA ; JET SERA SR Se kG CS ; PP ev 27 HANE Di Ra De: AGE Med 3) - It 5; y - y (10) RSA rn ; Ser SO er ol RS UM DN NR RA | Die Kraft hat eine in die Richtung von »v' (das mit v' multiplizierte Glied) und eine senkrecht zum magnetischen Felde wirkende Komponente. Die letztere ist aber nicht einmal proportional dem Vektorprodukt von Geschwindig- | 6 R. Malmström. (EX MA keit und magnetischer Feldstärke, sondern verschieden in der Richtung des Stromfeldes und senkrecht dazu, was ja apriori auch mödglich sein kann. Von einer speziellen Wir- kung des magnetischen Feldes auf das Elektron kan man also in dem betrachteten Falle nicht reden. Nur wenn 9'=w angenommen wird und die von y' abhängigen Glie- der vernachlässigt werden können, wird die von diesem Stromfeld ausgeäubte Kraft dem Vektorprodukt von Geschwin- digkeit und magnetischer Feldstärke proportional sein. Die- - ser Fall soll später behandelt werden. Zunächst wollen wir - untersuchen, ob es nicht möglich ist auf dem Boden der vorliegenden Theorie ein homogenes magnetisches Feld her- zustellen, welches diese Bedingung streng erföllt. Das ist in der That der Fall. Denken wir uns noch die xz-Ebene von Flächenströmen konstanter Dichte in der Richtung der negativen z-Axe durchflossen, so entsteht wie im vo- rigen Falle ein nach der positiven x-Axe gerichtetes homo- genes magnetisches Feld. Um die Kraftkomponenten zu berechhen hat man in den Gl. (7) i.=i,=0 zu setzen, ti, mit negativem Vorzeichen zu versehen und fiber die xz- Ebene zu integrieren. Das Resultat wird BNe'vavy'vi' 27 Cl ; | Y a z ; 2 DAN aka / Å [BVe03 Dag UP NEDYD DL DIE esk Pp 2 = t) KR (11) eF.=—WV PNe'vy 2 AB e'Vz Vy'Vz DM Wirken beide Felder zusammen und sind die Stromdichten gleich, i, =1,=1, S0 sind die Kraftkomponenten ' (SIR Hk SUS EN +YW e'v,'.2.2mM TG (f+v 2 nd voy2ni, q'-FWe 'vy'.2.2Ai e' F.=-—(9' +) NEF bed + A N:o 6) Erweiterung des Riemann'schen Elementargesetzes. 7 In diesen Formeln ist 2.27i gleich der magnetischen Feldstärke. Durch Einfährung elektromagnetischer FEin- heiten ergiebt sich, wenn die Feldstärke mit H, bezeichnet wird ef 0 q' + wWw ERE Se Ha (12) 5; aj eF=-25 (240 I ia kör | 3 EE ES Då Wenn wir hier noch R NES setzen wärden, so wärde das Elektron in diesem Felde ganz dieselbe Bewegung ha- ben wie nach der ursprunglichen Lorentz-schen Theorie. Zunächst wollen wir aber die Formeln in dieser Gestalt behalten und sie auf die Versuche von Bucherer und Kaufmann anwenden. Ein Stromsystem, wie das eben angewandte ist zwar nicht praktisch ausfäöhrbar. Man findet aber durch eine einfache, aber etwas umständliche Rechnung, die deshalb hier nicht angefäöhrt werden soll, dass dieselben Formeln ganz streng gelten fär die Bewegung eines Elektrons in einer unendlich langen Spule mit kreisförmigen Querschitt, und infolgedessen mit grosser Annäherung auch fär eine im Verhältnis zum Durchmesser lange Spule. Es ist des- halb nicht unberechtigt, diese Formeln auf de Versuche mit 8-Strahlen anzuwenden. Bei den Versuchen von Bucherer bewegen sich die Elektronen von der Mitte eines kreisförmigen Kondensators (XY-Ebene) und das magnetische Feld ist senkrecht zum Elektrischen. gerichtet (X-Axe). Die Kraftkomponenten werden durch Kombination der Gl. (9) und (12) erhalten. Die Bewégungsgleichungen sind also TORN ; FUSK GAE 8 : R. Malmström. : LS | | der BA vvs dB v(&) 1200S 2 d”y Å 35 (ll ' . får | 'v. AE seek ll SO (13) d?z > . p'+ (IDA (2 | Dp. FEAR slå NIO vd W TT E. CC? . Nur diejenigen Elektronen können heraustreten, fär wel- 5 | che v;'=0 ist. Aus der dritten Gl. geht hervor, dass p,'=0 bleibt, venn es vom Anfang an Gleich Null war, und 2 (RN | | q (Je ELER EE (14) Dann verschwinden auch die Y- und Z-Komponenten der Kraft und das Elektron bewegt sich geradlinig. Ausserhalb des Kondensators wirkt nur das magnetische Feld. För ein in der Richtung der Y-Axe herausgetretenes Elektron erhält man, da vy'=v", die als klein betrachtete . Ablenkung aus der Formel BUN ar Fl oder sd mor 2 GY evn DA I uy er | Re CO wo also & nach (14) aus der Gleichung (0'+y)8. Er (16) 200 TN CI zu berechnen ist. vär - å A N:o 6) Erweiterung des Riemann'sechen Elementargesetzes. 9 Fär die Versuche von Kaufmann erhalten wir die Formeln durch Kombination der Gleichungen (8) und (12) wobei die Bewegungsrichtung der Elektronen z. B. die der Z-Axe sei. Nehmen wir auch hier kleine Ablenkungen und Ablenkungsgeschwindigkeiten an, so sind in den Formeln (8) Produkte von vr;' und vy' zu vernachlässigen. Wird noch v,'=v'=konst. angenommen, so lauten die Gleichungen zur Bestimmung der Ablenkungen oder > d2 me 92 : (17) dy ee Hi 9 TY d2 mc RE Wir können jetzt die Funktionen &9& und w so bestim- men, dass die vorliegende Theorie dasselbe Resultat ergiebt wie die von Lorentz. Zu diesem Zweck sind nur die erhaltenen Formeln (15), (16), (17), mit den entsprechenden aus der letzteren Theorie folgenden zu vergleichen. Diese , 5 EVER v Formeln lauten der Reihe nach, wenn in diesem Falle FA mit &« bezeichnet wird, FRA HH. ER ) (15') dy” MUGEN SA A= 2 (16") 10 SÅR. Malmström. Go. SÖRENS de Ne RE VI —0? då m e [0åA ; (17') SR dy rent Vi —0? : dz? m. c [04 Werden die in den -beiden Gruppen vorkommenden = Funktionen von 8 und &« gleichgesetzt, so erhält man fär die Versuche von Bucherer (pg +yNB Ar (18) und fär die Versuche von Kauf mann die eqvivalenten Gleichungen p pi — 0? SÅ SR Go pg +ry VI—0? NE Rs Aus den Gleichungen (18) sowie (19) erhält man durch Elimination von & ö (e ti +paZ Kg . 2 | Die einfachste Annahme die wir äber die Funktionen q und w machen können ist die, dass wir Cd fr EM setzen. Es wird dann p=|/1+p". +. (22) OA N:o 6) Erweiterung des Riemann'schen Elementargesetzes. 11 Aus den Formeln (18) oder (19) folgt jetzt Es entsprechen sich also die Werte «=1 und p=00 | Fär den gefundenen Wert von & erhalten wir also fär "die Versuche iber f-Stralen ganz dieselben Resultate wie nach der in einer fräheren Arbeit!)- dargestellten Theorie, mit dem Unterschied dass jetzt nur die SON ven OR digkeit in den Gleichungen vorkommt. Es möge noch der Fall behandelt werden, dass q'=V angenommen wird. Dann können wir auch als magnetisches Feld, dasjenige von einem System von Flächenströmen herrährende anwenden, wobei also fär die Kraftkompo- nenten die Formeln (10) gelten. Fär den Bucherer"- schen Versuch gilt dann zunächst die (14) entsprechende ' Formel 22 2 slå Jez=g GC Je Vy Hr; weil das zweite Glied in der dritten Gl. (10) wegen v;'=0 fortfällt. Bei der Berechnung der magnetischen Ablenkung kommt dann diese Gl. im Betracht. Da wir Unendlich kleine Ablenkungen betrachten, so fällt dann in der letzten Gl. (10) das zweite Glied fort, da es p,'? enthält. För den Buch e- r er'sche Versuch gelten also wieder die Gl. ST und (195) mit e'=w. Fur den Kaufman n'schen Versuch kommen wieder die zwei ersten Gl. (10) zur Bestimmung der Ablenkungen in Betracht. Diese unterscheiden sich von der Gl. (12) durch die w' enthaltenden Glieder. Da in diesen v;'vy' und vy” vorkommen und wir nur unendlich kleine Ablenkungen und 1) Zur Theorie der Versuche von Kau fmann und Bucherer täber -Strahlen. Öfversigt af Finska Vetenskapssocietetens Förhandlingar Bd LX. 1917—1918. Afd. A. N:o 2 1 R: Malmström. Ablenkungsgeschwindigkeiten in Betracht ziehen, so können diese vernachlässigt werden. Die Gleichung zur Bestimmung von 9 erhalten wir. also aus (20) wenn wir v=9" setzen. Da 9" die Ableitung E nach 5 ist, so wird die Differentialgleichung, falls p? | a ; DE (23) 2 gesetzt wird, Å 4 d' 2 + lfsadäfo > 28 oder, wenn P als unabhängige Variable eingefährt Wirdsia FC en CI SG a läs) 2 CM Es möge noch erwähnt werden, dass man dieselbe Dif- ferentialgleichung fär 9 erhält, wenn man das Hamiltom- - 2 sche Prinzip beibehält und also die Gl. (1), mit (CA 2 durch pls wendet, wobei allerdings gröbere Vernachlässigungen ge- macht werden mössen. Die Lösungen dieser Gleichungen lassen sich nicht in geschlossener Form darstellen. Wir wollen deshalb zunächst die Funktion fär den Fall bestimmen, dass die urspräng- liche Lorentz'sche Theorie, welche eine konstante Masse annimmt, richtig wäre. Die Integralkurven haben näm- lich in beiden Fällen einen wenigstens qvalitativ ähnlichen Verlauf. För die Bestimmung von q fär diesen Fall haben wir in der. 'GLI-(18).;w==9p" zu setaen. upd VI—0e? zu streichen Es wird ; ) ersetzt, auf die Versuche iber P-Strahlen an- i - ARTER CA N:o 6) Erweiterung des Riemanbn'schen Elementargesetzes. 13 Qp" q' = D=—=0, red R p oder und la konst: : (26) Da & fär £=0 gleich 1 sein muss, wird die konst. =1 und 212 gla 3 (27) 2 För kleine 8 wird auch FR wie das Rieman n- sche Gesetz verlangt. | ; Fiär die elektrischen und magnetischen Ablenkungen (x und y) wärde man nun beim Kaufm an n'schen Ver- such, falls die Feldstärken sogewählt werden dass die Pro- portionalitätsfaktoren beide gleich 1 sind, erhalten a P IR == = 3 pr 52 NS (28) SBR 1 dq 4 =S = > de ND und nach Lorentz Beide geben also: dieselbe Parabel r=y?, aber nach den Gl. (28) streckt sich die kurve nicht bis zum Koordinaten- 14 R. Malmström. | CS (CN ; anfangspunkt sondern hört bei x=y=1 entsprechend 8=2, a=1 auf. Beide Ablenkungen werden nämlich fär 8=0 - 2 p=2 unendlich und ein Minimum tritt fär beide bei - p=2 ein. Jeder Punkt der Kurve wird von zwei Elektronen erzeugt, wobei der eine eine Geschwindigkeit Na der an- dere eine Geschwindigkeit >2c hat. ; Rein mathematisch erhält man natärlich Integralkurven, die das fehlende Stäck der Parabel geben. Eine solche er- hält man, wenn man vom Punkt 9=1, 8=0 ausgeht und in der Gl. (26) das negative Vorzeichen verwendet 22 V2 KT Diese formel stimmt mit dem Riemann'schen Gesetz uäberein, aber die magnetische Ablenkung wird Anfangs negativ, da Bei P=2 werden aber beide Ablenkungen, =0 und fär p>2 positiv und dieser Zweig gibt das fehlende Stäck der Kaufman n'schen Kurve. Um die ganze Kurve zu er- halten möässte man also annehmen, dass von p=00b15 p=2 das Gesetz 212 -(1+9) gilt, oberhalb £2=2 aber dies und 32 2 +) oder das letztere allein. Eine solcehe Annahme ist natär- lich nicht gestattet. , Zeichnet man mit Hälfe der Isoklinen die Integralkur- ven den Differentialgleichungen (24) und (25), so findet man, A N:o 6) Erweiterung des Riemann'schen Elementargesetzes. 15 dass sie einen qualitativ ähnlichen Verlauf haben wie in dem eben besprochenen Falle. Um die ganze Kaufman mn”- sche und auch Bucherer'sche Kurve zu erhalten, muss man eine diskontinuität im Potential annehmen. Hiermit ist aber nich gesagt, dass es absolut unmöglich wäre, eine empirische Formel fär die Kaufman nsche Kurve auf- zustellen, welche einen besseren Wert fir q& zu berechnen gestatten wirde. Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar. Bd. LX. 1917—1918. Afd. A. N:o 7. Uber den Verzerrungssatz in der Theorie der konformen Abbildung von P. J. MYRBERG. I. Ein neuer Beweis des Verzerrungssatzes. 1. Eines der wichtigsten Hilfsmittel in der Theorie der Uniformisierung von mehrdeutigen analytischen Funktionen ist der von Herrn P. Koebe aufgestellte sog. Verzerrungs- satz 1). In derjenigen Form aber wo dieser Satz von Koebe dargestellt ist, besitzt derselbe den Ubelstand, ungeheure Konstanten zu enthalten, die för den Satz keineswegs cha- rakteristisch sind ?). Zu einer weitaus Si ehe Form bin ich durch den folgenden Beweis des Satzes gelangt, welcher sich auf ganz einfache Uberlegungen stätzt. Wir fangen damit an, im Anschluss an Koebe?) einen einfachen Hilfssatz abzu- leiten. 2. Es sei f(z) eine beliebige, ausserhalb - Einheits- kreises eindeutige und einwertige analytische Funktion, welche in der Umgebung des unendlich fernen Punktes eine Reihenentwicklung der Form 1) Nachrichten der K. Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen, 1909. ?) Vgl. die explizite Darstellung des Satzes z. B. bei Fricke in den Vorlesungen iiber die Theorie der automorphen Functionen, Bd. II. S. 510. 3) Ueber die Uniformisierung der algebraischen Kurven, Math. Ann. 69 (1910), S. 46. 2 P. J. Myrberg. (LX C Cc RS besitzt. Es sei ferner Mr das Maximum von |/f(z) — z| auf der Peripherie des Kreises Kr, dessen Gleichung ist. Dann ist auf dieser Peripherie (1) I OIlER + Mzr. Das Ungleichheitszeichen gilt aber dann sicher fär 1 <]el<R, weil in der Ebene f(z) die Bildkurve von Kzr, diejenige von Kr, vollständig umschliesst, sobald (RI C> I ISTOaRSS ist also auf der Peripherie des Einheitskreises K, : [FA IRF METAL. "Nun ist aber die Funktion 200-21 =40+2+... för |Jz]>1 regulär, woraus folgt dass ihr Maximalmodul ' auf dem Kreise KR mit wachsendem R jedenfalls nicht zu- nimmt. Es ist also (2) RMr S max |f(2) — zlj. 17 und somit nach dem eben Gesagten Ro SKV ill Mee woraus folgt Ni Na Så i Be YST Na RR NE, CA N:o 7) Uber den Verzerrungssatz. 3 - und also nach (1) (3) I (DI<RAÄRT zunächst fär |z|= R, um so mehr aber dann fär 1 <|z|< R. Speziell ergibt sich hieraus, dass fär Punkte z auf der Pe- ripherie des Einheitskreises K, die Ungleichung (3) unab- hängig von dem Werte von R (> I) gältig ist. Wir setzen jetzt in der Ungleichung (3) R =1+lJ/2, wodurch die rechte Seite ihr Minimum erreicht, und gelan- gen so zu dem Resultat, dass fär |z|=1 stets (4) If(ISk ist, wo k eine von der speziellen Wahl der Funktion /f(z) unabhängige Konstante bedeutet, deren Wert <2+2]/2 ist. Weil hiernach auf der Peripherie des Einheitskreises K, IFEEESK-FA ist, so haben wir nach (2) för beliebige Punkte z ausserhalb des Einheitskreises : RE lz| = | lä Das gewonnene: Resultat dräcken wir in etwas allge- meinerer Form durch den folgenden Satz aus: Satz. Wenn f(z) eine ausserhalb des Kreises |z— a|= 090 eindeutige und einwertige analytische Funktion ist, welche in der Umgebung des -unendlich fernen Punktes eine Reihen- entwicklung der Form GÄR Ae ES fa lasset SR besitzt, -so gilt fär einen beliebigen ausserhalb des Kreises qge- nommenen Punkt z:.die Ungleichung 4 P. J. Myrberg. ; (L.A (6) = SET fe) —e00 TS (kr) wo k eine von der Wahl der Funktion f(z) unabhängige nu- merische Konstante ist. 3. Es sei jetzt w/(z) eine VN innerhalb des Ein- heitskreises reguläre und einwertige analytische Funktion, welche in der Umgebung des Nullpunktes eine Reihenent- wicklung der Form VA AA än RR gestattet. Die Funktion 1 ole) besitzt dann ausserhalb des Einheitskreises die Eigenschaf- ten unserer mit /f(z) bezeichneten Funktion. Auf Grund von (4) haben wir daher fär |z] =1 1 <a (7) Iota tolk Ferner bemerken wir, dass die Funktion heitskreis auf einen schlichten, den unendlich fernen Punkt enthaltenden Bereich abbildet, welcher Nullpunkt sicher nicht als inneren Punkt hat, weil — im Einheits- ge ) kreise nicht verschwindet. Weil aber NAS die Rand- den Ein- ' z) : kurve dieses Bereichs nach . Ausfährung einer Parallelver- schiebung um den Betrag [|c,| in eine Lage äbergehen soll, wo nach (7) ihre grösste Pantfernuia vom Nullpunkt =k ist, so muss ersichtlich leo] Ek sein. Aus (7) folgt aber dann fär |z|]=1 A N:o 7) Uber den Verzerrungssatz. 5) 6 lv(l23 4 ( ) Fl = 2) k Dieses Resultat enthält den folgenden, zum ersten Mal von Herrn Koebe ausgesprochenen Satz!): Satz. Wenn w (2) eine beliebige; innerhalb des Ein- heitskreises reguläre und einwertige analytische Funk- lion ist, welche die Bedingungen w (0) =0, y" (0) = 1 erfällt, so ist auf dem Rande lw (23 wo k die in n? 2 einge- fährte absolute Konstante bedeutet. 4. Wir setzen 1 WENT und erhalten auf Grund von (5) för Je] "> I die Ungleichung ND |s0 ++. Hieraus ergibt sich mit Ricksicht auf die Relation |e|=k 1 | Tr BRIST KE + Delete Fer der Del Wenn f£(z) irgend eine Funktion der in n? 2 betrachte- ten Art ist, so erhält man nach der Cauchy schen For- mets)tur [2] ->1 - AR 1 fö ANA 5 r f0—2=371; | FE dö K, und also durch Differentiation 1) Öber die Uniformisierung beliebiger analytischer Kurven, Nachrichten "der K. Gesellschaft der Wissenschaften zu Göttingen, 1907. >) Eigentlich sollte man hier längs der Peripherie des Kreises |Jz] =1+>2 (€£> 0) integrieren und nachher & unbegrenzt gegen den Wert Null abneh- men lassen. 6 P. J. Myrberg. j (RNE FR ta KORTET ET 2Ni | (C-—z)2 ar ” 1 woraus sich nach S. 3 fär |Jz] > 1 die Ungleichung I O—lU<ppe ergiebt. Wird hier wieder f(z) durch ol ng ersetzt, gelangt man zur Ungleichung (k +1) Sdp 1 )rO+a woraus die Ungleichungen PEDAL SA te <I9 (ep a ej 1 k+1 0R ERS Ge erhalten werden. Aus (9) und (10) ziehen wir, wenn |z| genägend klein ist, die folgenden Ungleichungen fär den absoluten Wert von w'(z): UNRE P (2) <Iw'(23< 02 WO TTR Ae (a + Re Dal) und | 1 k+l1 ES He -(k+1)1) ist. REDAN dj Ph NN ij j "SA N:o 7) Uber den Verzerrungssatz. 7 5. Auf einem beliebig gewählten Radius OP des Ein- heitskreises markieren wir jetzt von dem Mittelpunkte 0 ausgehend, eine unendliche Anzahl Punkte- PE 0) GER Card dags sofra bol so dass allgemein // TÅ 3 Un Par Pa = PP u wird. Um diese Punkte als Mittelpunkte beschreiben wir Kreise Ku (u=0, 1, 2...), welche alle durch P gehen. Wenn wir mit w'(zu) den Wert der Derivierten w' (z) im Punkte Pj bezeichnen, so stellt Ww (2) | w' (Zu) ; eine im Kreise K,, reguläre und einwertige Funktion dar, welche im Mittelpunkte den Abbildungsmodul eins hat. Um hier jetzt von der Ungleichung (11) Gebrauch ma- chen zu können föähren wir die Transformation DL I Af SES ff 7 Zu = Tu aus, wo ry, der Radius des Kreises K, ist. Dieser Ähnlich- keitstranstormation gegenäber verhält sich der Ausdruck w' (z) w' (Öl I als Quotient zweier Linienelemente, invariant, d. h. es ist | yr” (z') ie w" (z) Wu) w'( 2 , wo w(z') die transformierte Funktion darstellt. Links ha- 8 | : P. J. Myrberg. ben wir aber die Derivierte einer Funktion a FE - welche u im Kreise |z'—z,|=1 die Bedingungen der oben mit w(z) bezeichneten Funktion besitzt. Folglich gelten fär £ die Ungleichungen ef eek) vorausgesetzt, dass die Zahl n hinreichend gross ist. Speziell bestehen die zuletzt geschriebenen Beziehungen för 2=2y+1- Indem wir uns för u der Reihe nach alle ganze Zahlen <m eingesetzt denken, und die so erhalte- nen Ungleichungen untereinander SE gelangen wir zu den Ungleichungen | ; FR | (5) [<ivemn<) oi) Wir setzen weiter oP.=1—11 3 == n |z—Zz,|= und erhalten dann fär (12) die neue Form log P (0 log Q () : | " 10g ( -2) log (1— 2) (12) (LT) TIVET ; wo jz] =r ist. Die zuletztgeschriebene Formel gilt, wenn die Zahl n hinreichend gross ist. Lässt man n ins Unendliche wach- sen, erhält man : 2 JR SFR SERNER A OR 1 q K EE 3 Ng N:o 7) Uber den Verzerrungssatz. 9 Hiermit geht die Formel (12) fär n=22 in die neue € y X I (13) (1 —r)2k << Jw' (z|S Ad —r)2E äber, wo l|z|=r einen beliebigen unterhalb eins liegenden Wert besitzen kann. Durch die hiermit vollendeten Belrach Rate haben wir för den Verzerrungssatz die folgende Form gewonnen: Wenn w(z) eine innerhalb des -Einheitskreises reguläre und einwertige analytische Funktion ist, welche im Nullpunkt den Abbildungsmodul eins besitzt, so gelten fär |z|< 1 die Ungleichungen ; 1 (1—]2pr <|y (2 <Sa—JE wo k die oben eingefihrte, von der speziellen Wahl der Funk- tion w(z) unabhängige numerische Grösse bedeutet. I. Einige Sätze äöber Potenzreihen. 6. Es sei | < =: Far ta? irgend eine in der Umgebung des Nullpunktes .konvergie- rende Potenzreihe. Sie definiert dann eine analytische Funktion, welche die nächste Umgebung des Nullpunktes auf einen schlichten Bereich der q-Ebene abbildet, welcher den unendlich fernen Punkt als inneren Punkt enthält. Wir bezeichnen mit y den Radius eines um den Null- punkt als Mittelpunkt beschriebenen Kreises Ky, welcher ganz in der genannten Umgebung liegt, d.h. wo die Funk- tion g9(z) keinen Wert mehr als einmal erreicht. Die Funk- tion 7 q (yz) besitzt dann im Einheitskreise die Eigenschaf- 10 "PP, I: Myrberg, = 0 (LIGUE ten der Funktion 2 von NER und auf Grund von (4) haben wir also fär |z|=7 (14) [ER Ferner gilt allgemein för n>1 woraus mit Räcksicht auf (14) folgt k lea ) i und also . n+1 Kl Speziell erhält man fär n=1 Ske womit wir zu dem folgenden Satz gelangen: Wenn 1 PET AT RT Se irgend eine in der Umgebung von z=0 konvergierende Po- tenzreihe. ist, so ist der Radius des grössten um den Null- punkt als Mittelpunkt beschriebenen Kreises, wo die durch diese Reihe definierte analytische Funktion noch eindeutig und einwerlig ist, sicher kleiner als der nur von dem ersten Koéffizienten abhängige Ausdruck T hå, q IANA VS tue i SCR RR ” ; z f H - N - LS på a Nere A N:o 7) Uber den Verzerrungssatz. 1 7... Es sei nachher UN) OZ do 2 nen sar irgend eine in der:Umgebung des Nullpunktes konvergente Potenzreihe, wo a, +0 ist. Sie definiert dann eine ana- lytische Funktion, welche eine gewisse Umgebung des Null- punktes auf einen schlichten Bereich der w-Ebene abbildet. Wir bezeichnen mit 7, den Radius des grössten um den Nullpunkt als Mittelpunkt beschriebenen Kreises, wo die Funktion w(z) noch eindeutig und einwertig ist, und ferner mit 7, den Radius eines damit konzentrischen, im allge- meinen kleineren Kreises, wo sie dazu endlich ist. Fiär den ersten dieser Kreise erfällt die Funktion 2 ARR Wwlz)=—= ay > DT welche in der Umgebung des Nullpunktes die Reihenent- wicklung 1 SE Sy TEST SÖREN mit Aa” — A;7 A3 ESS TS dd, besitzt, die Bedingungen des vorhergehenden Satzes, und wir haben also RN Ja? — a, ag | 1 YA, (w (722) — A0) Ferner ist eine innerhalb des Einheitskreises reguläre und einwertige analytische Funktion, welche daselbst die Reihenentwick- lung ; Zsfilg ens 12 P. J. Myrberg. mit besitzt. Nach n? 3 ist daher Je, |E& oder also dy; <a SES da Wir haben hiermit den folgenden Satz bewiesen: Wenn irgend eine konvergierende Potenzreihe At Az A+ ss (a, + 0) gegeben ist, so ist der Radius des grössten um den Nullpunkt als Mittelpunkt beschriebenen Kreises, wo die durch diese - Reihe definierte Funktion regulär und einwertig ist, stets kleiner als der Ausdruck RT Nasr dy dal ; Soll die Funktion in dem Kreise dazu noch endlich bleiben, so ist der Radius desselben höchstens gleich kl Aa ae NA RE SRA TY OEE VRSIR (C BUK NE VR MK Järva W A : N Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar. Bd LX. 1917—1918. Afd. A. N:o 8. Några försök rörande ljudets reflexion och absorption. "AV KARL F. LINDMAN. I. I min uppsats »om ljudets ledning genom rör»!) om- nämndes bl. a. ett försök, varigenom påvisades, att ett glas- rörs ljudledningsförmåga i hög grad minskats, då ett tunnt sandlager fått avsätta sig på rörets med linolja bestrukna inre vägg. Det har på grund härav synts mig av intresse att undersöka, huruvida ett på liknande sätt alstrat kornigt överdrag på en plan glasyta medför en märkbar minskning av det från ytan reflekterade ljudets intensitet. Jag använde för detta ändamål en plan rektangulär glasskiva av stor- leken 70 cm 'x81 cm (dess tjocklek var 2,3 mm). Sedan ski- van på ena sidan bestrukits med linolja, siktades fin sand över den, så att ett tunnt och möjligast likformigt sandlager- bildades på densamma. Då lin- oljan torkat, bildade den sand, | som kvarstod, efter det skivan "MÅ ; 7 bragts i vertikal ställning, ett - sB ogenomskinligt c:a 0,2 mm tjockt RV / skikt. Såsom ljudkälla använ- Å Ä de jag samma elektriska ring- Sd klocka, varav jag ofta betjänat N 6 mig vid mina tidigare akustiska ENN försök. Klockan anbragtes i - brännpunkten (A i fig. 1) av Fig. 1. 1) Finska Vet.-Soc:s Öfversigt, LIX, A. N:o 19; LOTTE 2 Karl F. Lindman. | ER (LX 3 en 50 cm vid sfärisk konkavspegel. Mikrofonen, som tjänst- gjorde såsom mottagningsapparat, uppställdes likaså i bränn- punkten (B) av en annan likadan spegel, varvid dess ljud- uppfångande tratt var vänd mot spegeln. Den reflekte- rande plana skivan (R) uppställdes i vertikal ställning så, att de båda konkavspeglarnas axlar träffade skivan R:s mitt, bildande därvid lika stora vinklar med skivan. En mellan konkavspeglarna placerad stor zinkplåt Z avskärmade på ett tillfredsställande sätt den direkta verkan av ljudvågorna. Utslaget hos den med mikrofonen förbundna galvanometern var nämligen, då apparaterna voro lämpligt uppställda och infalls- resp. reflexionsvinkeln icke var alltför stor, 1 från- varo av spegeln R endast omkring 3 924 av det i närvaro av reflexionsspegeln erhållna utslaget. Vid de med glasskivan utförda försöken tjänade ömsom den med sandskiktet över- dragna sidan och ömsom den blanka sidan såsom reflekte- rande yta). De upprepade gånger utförda försöken, vid vilka infalls- och reflexionsvinklarna voro antingen 30” eller 60”, gåvo samstämmicgt till resultat, att någon skillnad mel- lan de båda ytornas reflexionsförmåga icke var märkbar eller att, om en sådan överhuvudtaget förefanns, det från sandskiktet reflekterade ljudet i varje fall icke var mera än - högst ett par procent svagare än det från den blanka glas- ytan reflekterade. å Teoretiskt har ljudets reflexion från ojämna eller skrov- liga ytor undersökts av lord Rayleigh?). Han kom- mer därvid till den slutsatsen, att om den reflekterande ytan är ogenomtränglig för ljudet och de genom ojämnhe- terna alstrade sekundära ljudvågornas period är mindre än de infallande vågornas halva period, är den regelbundna reflexionen total vid varje infallsvinkel (några reflexions- !) "Ehuru, såsom -av ett senare anfört försök skall framgå, den endast ned- och upptill fastgjorda glasskivan genom inverkan av ljudet själv för- sattes i svaga sekundära svängningar, voro de härigenom eventuellt alstrade - störingarna lika sfora, vare sig den ena eller den andra sidan av skivan tjänstgjorde såsom reflexionsyta, och inverkade följaktligen icke på försöks- resultatet. 2) Theory of Sound (2:dra uppl.); II, p. 89—96; 1896. A N:o8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 3) spektra av högre ordning än den nollte kunna då icke före- komma). En extremt skrovlig yta bör därför, säger han, under nämnda villkor reflektera ljud av vanlig tonhöjd lika väl som om den vore teoretiskt jämn. På elementär väg kan även utan svårighet påvisas ?!), att ojämnheterna hos en re- flekterande yta icke hava någon märkbar inverkan på re- flexionen, ifall produkten av upphöjningarnas dubbla höjd "och cosinus för infallsvinkeln är en'liten bråkdel av våg- längden. Då denna och upphöjningarna äro av given storlek, är alltså det sistnämnda villkoret så mycket bättre uppfyllt, ju större infallsvinkeln är. Vid min tidigare nämnda under- sökning angående ljudets ledning genom rör och genom vissa andra försök har jag konstaterat, att en glasvägg av 2 mm:s tjocklek genomsläpper en så ringa bråkdel av en på densamma fallande ljudvågrörelse, att denna i många fall kan försummas (detta förutsätter dock, såsom senare när- mare skall förklaras, att väggen icke själv försättes i märk- bara traänsversalla svängningar). Emedan ojämnheterna hos det på den ovannämnda glasskivans ena sida befintliga sand-linoljeskiktet voro försvinnande små i förhållande till ljudets våglängd (ringklockans huvudton motsvarades av en våglängd i luft av c:a 30 cm), återstår såsom enda möjlig- het för en förminskad reflexion att sandskiktet skulle ut- övat en märkbar absorption. Av det tidigare nämnda för- söksresultatet framgår, att någon sådan knappast eller åt- minstone i endast "mycket ringa grad förekom, vilket även är förklarligt på grund av skiktets ytterst ringa tjocklek. Mitt tidigare antagande, att den dåliga ljudledningsför- mågan hos ett med ett tunnt sandskikt invändigt beklätt glasrör skulle betingas av en genom sandskiktets korniga struktur alstrad minskning irörväggarnas reflexionsförmåga, måste tydligen uppgivas. Förmodligen står orsaken till den ifrågavarande verkan i främsta rummet att söka i den genom sandkornen alstrade högst väsentliga förstoringen av den inre rörväggens yta, vilken förstoring icke beledsagades av någon samtidig ökning — utan fastmer en viss minskning 1) Se t. ex. 'R. W. Wood, Physical optics (2:dra uppl), p. 42; 1911. 4 Karl F. Lindman. — av rörvidden. Såsom Kirchho ff!) teoretiskt visat, beror den försvagning, som ljudet undergår vid sin fort- plantning genom luften i cylindriska rör, delvis på ett värme- - utbyte mellan den i röret befintliga gasen och den omslu- tande rörväggen. Ett överdragande av ett glasrörs inre vägg med ett kornigt sandskikt har därför förmodligen samma - verkan som en betydlig förlängning av röret (den genom sandskiktet alstrade minskningen av rörvidden var vid mitt försök så pass ringa, att den icke på långt när kunde förklara hela den observerade försämringen av rörets ljudlednings- förmåga). Md Beträffande den av Regnault iakttagna inverkan av rappningen på väggarna av de underjordiska gallerier, som han undersökt i avseende å deras ljudledningsförmåga, till vilken iakttagelse jag hänvisade i min ovan citerade upp- sats, torde denna verkan, enligt vad jag nu kan inse, åtmin- stone delvis hava betingats därav, att rappningen så att säga tilltäppte de i väggarna med all sannolikhet förut talrikt förekommande »kryphålen»” för. ljudet, varigenom väggarnas ljudabsorberande verkan till stor del upphävdes. 2. Vid en ökning av det på en glasskiva strödda sand- skiktets tjocklek kan man vänta sig en minskning av det reflekterade ljudets intensitet. De i sanden förekommande tallösa porerna böra nämligen enligt lord Rayleigh's teoretiska betraktelser utöva en ganska betydlig absorption. på ljudet — förutsatt, att sandskiktet icke är alltför tunnt. »It is probable», säger han (1. c., pg. 328) »that porous walls give a diminished reflexion, so that within a bilding so boun- ded resonance is less prolonged than if the walls were formed of continuous matter». Vid mina försök angående denna sak begagnade jag mig av en plan glasskiva av storleken 105 cm x: 85 cm (dess tjocklek var 2,3 mm), som var anbragt 1 vågrätt läge och över vilken ströddes fin och torr sand av samma slag som den förut använda (finaste havssand). Eme- dan glasskivan vilade på fast underlag (lådor), torde några : transversalsvängningar hos densamma knappast hava gjort !) Pogg. Ann. 134, p. 177; 1868. A N:o8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 5 sig i märkbar grad gällande. Försöksanordningen var för övrigt densamma som nyss, utom att infallsplanet nu självfallet var lodrätt. Ehuru glasskivan var ganska stor och befann sig ett gott stycke ovanom golvet, kunde vid | denna anordning inverkan av främmande reflexioner från angränsande delar av golvet icke i fullt önskvärd grad und- vikas. Genom mätning av verkan på mikrofonen, då mel- lanrummet mellan skärmen Z (fig. 1) och glasskivan upp- togs av en annan metallskärm och någon reflexion från glas- skivan icke kunde göra sig gällande, kunde emellertid stor- leken av dessa främmande reflexioners inverkan närmelsevis fastställas. Försök, som jag tidigare utfört med ringklockan - såsom ljudkälla och mikrofonen såsom mottagningsapparat och vilka haft till ändamål att påvisa en eventuell interfe- rensverkan av de från tvenne med varandra parallella och i förhållande till varandra förskjutbara metallskivor reflek- terade ljudvågorna, hade givit ett negativt resultat, utvi- sande, att det på mikrofonen verkande ljudets svängnings- period icke var så skarpt. utpräglad, att någon märkbar in- terferensverkan kunde uppstå. Vid försöken rörande ljudets reflexion från den vågräta glasskivan kunde följaktligen de störingar, som härrörde av reflexionerna från golvet på var- dera sidan om glasskivan (blott dessa delar av golvet behövde här tagas i betraktande), approximativt elimineras därige- nom, att den på nyss angivet sätt mätta främmande verkan subtraherades från den, som erhölls, då: endast skärmen Z befann sig mellan ljudkällan och mikrofonen (den undre kanten av Z befann sig då c:a 60 cm ovanom glasskivan, vars längre kanter voro parallella med infallsplanet). På grund av glasskivans vågräta ställning behövde någon olj- ning av denna skiva icke ifrågakomma. Infalls- och reflex- ionsvinkeln var vid dessa försök oförändrat = 45”. En över- dragning av skivans övre yta med ett likformigt och möj- ligast tunnt sandlager (ett ogenomskinligt damskikt) hade, såsom man på grund av de tidigare försöken kunde vänta sig, icke någon: märkbar inverkan på reflexionsförmågan. Då sandskiktets tjocklek ökats till c:a 4 mm, var det reflek- terade ljudets intensitet c:a 65 92 av det från den blanka 6 . Karl F. Lindman. glasskivan reflekterade ljudets, d. v. s. sandskiktet absor- berade omkring 3524 av den infallande ljudenergien. En ökning av sandskiktets tjocklek till c:a 8 mm medförde knap- past någon märkbar minskning av den reflekterade inten- siteten och således icke heller någon ökning av absorptionen. Det framgår härav, att det ljud, som inträngde i sanden och som således icke reflekterades vid det yttre gränsskiktet, nästan fullständigt absorberades redan inom det först an- vända c:a 4 mm tjocka sandlagret (den del, som eventuellt genomgått detta lager, absorberades ganska fullständigt efter återkastningen från glasskivan). Denna slutsats har även bekräftats genom direkta absorptionsförsök, till vilka jag senare skall återkomma. | Då det 8 mm tjocka sandskiktet, som betäckte glasskivan, genomdrogs med tätt invid varandra belägna fåror av 6 ä 7 mm:s djup (fårorna voro | mot infallsplanet), försvagades det reflekterade ljudet något (den reflekterade intensiteten var nu omkring 10 9, mindre, än förut). De genom fårorna alstrade ojämnheterna voro visserligen även nu små i för- hållande till våglängden, men till följd av den förstoring, det absorberande lagrets yta undergick, ökades kr verksamma porernas - antal. Ett med vatten genomdränkt 4 mm tjockt sandskikt reflekterade ljudet lika starkt som den blanka glasskivan. Att vattnet sålunda, praktiskt sett, återkastar ljudet totalt, - bekräftades även genom ett annat enligt den först beskrivna försöksanordningen (reflexionsytan i verkalt läge) utfört försök. En på en trälist upphängd slät bomullsduk av samma dimensioner som den större av de båda förut använda glas- skivorna, återkastade nämligen (vid en infallsvinkel av c:a 30”), så snart den blötts i vatten, ljudet lika starkt som den motsvarande glasskivan (såsom torr däremot endast om-- kring 15 9 av den från glaset reflekterade intensiteten) ?). Dessa resultat stå ävenledes i full överensstämmelse med 1) Tyndall: observerade som bekant även, att en våt handduk full- ständigt avskärmade ljudets verkan på en sensitiv låga, vilket försök jag bekräftat med användning av mikrofonen såsom ljuddetektor. A N:o 8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 7 teorien. Om vi nämligen antaga, att en ljudvåg i luft av vanligt tryck träffar en vattenyta under infallsvinkeln q, uttryckes förhållandet mellan den reflekterade vågens och den infallandes amplituder a och a' genom formeln ?) a:a'=1-— 0,0006]/1 — 17,5 tg? &p, av vilken likhet följer, att ljudet reflekteras totalt, så snart infallsvinkeln är > c:a 13” och att reflexionen även vid nor- mal incidens är i det närmaste total. Med användhing av de av lord Rayleigh på nyss citerat ställe angivna allmänna formlerna finner man likaså för luft-glas (vi antaga, alt ljudets hastighet i glas är 15 gånger så stor som hastig- heten i luft och att glasets täthet är 2000 gånger så stor som luftens): a:a'=1— 0,000067]/1 — 224 tg?q. Reflexionen från glas kan sålunda i själva verket med ännu större skäl än den från vatten anses för total vid varje incidensvinkel (totalreflexionens gränsvinkel för luft-glas är endast c:a 3,8”). Vid användning av en tunn glasskiva såsom reflektor kan visserligen skivan själv genom inverkan av ljudet försättas i laterala svängningar, varvid den kom- mer att verka såsom en sekundär ljudkälla. En märkbar del av den infallande ljudenergien fortplantar sig då sken- bart genom skivan. Såsom tidigare nämnts, torde dock så- dana svängningar knappast hava förekommit i märkbar grad hos den av mig använda större glasskivan. Då den vid de ovan först beskrivna försöken använda mindre glasskivan uppställdes omedelbart framför den med kon- kavspegel försedda mikrofonen, genomsläppte skivan sken- bart c:a 1,5 24 av det på densamma fallande ljudet. Sedan några fasta stöd anbragts på skivans bakre sida, upphörde ji det närmaste all verkan på mikrofonen, vilket utvisade, !) Se-lord Rayleigh, l. ce., p. 81;:31896. - 2 8 Karl F. Lindman. att den först observerade verkan härrörde av svaga sekun- dära vibrationer hos glasskivan. 3. Försöken med bomullstyget föranledde mig att unders söka, huruvida en genom belastning alstrad spänning hos en dylik tygreflektor inverkar på reflexionsförmågan. Jag gjorde för detta ändamål bruk av en tät 0,3 mm tjock duk av vit satäng. Dess bredd var 75 cm och dess höjd mellan fållarna, i vilka tvenne trälister infördes, 80 cm. Då duken var belastad endast med den undre c:a 100 gr vägande trä- listen (gen övre tjänade till att uppbära duken), var det från duken återkastade ljudets intensitet (vid 30?” infalls- vinkel) endast c:a 7 9, av det från den mindre i samma läge bragta glasskivan återkastade ljudets. Efter belastning med vikter av sammanlagt 12 kg ökades dess reflexionsför- måga till i det närmast det dubbla mot nyss. Ett mjukt ospänt tyg ger sannolikt i högre grad efter för luftens vibra- tioner, än vad fallet är med tyget i spänt tillstånd. Re- flexionsförmågans ökning med belastningen berodde förmod- ligen i främsta rummet härpå. För besvarandet av frågan, huruvida belastningen även inverkade på genomsläppligheten för ljudet, upphängdes duken framför mottagningsapparaten (mikrofonen jämte den därtill hörande konkavspegeln), då denna var uppställd mitt framför ljudkällan på ett större avstånd från denna (de båda konkavspeglarnas axlar sammanföllo därvid). I obelastat tillstånd genomsläppte duken c:a 45 2 av den på densamma fallande ljudenergien, efter belästning med 12 kg omkring 50 924. Belastningen medförde således även en, om ock jämförelsevis ringa, ökning av genomsläpplig- heten för ljudet. Emedan tyget var av så- pass fast art, att duken knappast märkbart förlängdes genom belastningen, kan den ökade genomsläppligheten icke tillskrivas någon ökad genomtränglighet för luft, och torde därför få anses bero på transversalsvängningar hos den genom belastningen spända duken (dessa måste då även i sin mån hava inverkat på reflexionen). Huruvida de sålunda observerade förän- dringarna av reflexionsförmågan och genomsläppligheten skulle ökats eller eventuellt minskats genom en fortsatt Maa vv CRY FE SLAR SES Aps TE KT SA SÅ Ye I ; ERE SKE TA AA PYNT , - / i vå X Fr ASA MN ANA. NN f | NR 123 / || br 1 A » 4 + - oo AN:o8) Försök rörande ljudets reflexion och åbsorption. 9 ökning av belastningen har jag tillsvidare icke undersökt. Måhända uppnå de ett maximum för en av tonhöjden bero- ende belastning, i vilket fall man skulle hava att göra med en resonansföreteelse. Då duken (såsom obelastad) täckte den mot ljudkällan vända sidan av den mindre glasskivan, visade sig den totala reflekterade intensiteten bero av om duken berörde glas- ytan eller ej. Då duken var svagt spänd över skivan, så att den i de flesta punkter berörde glasytan, var den reflekterade intensiteten inemot 90 92, av den från den obetäckta glas- ytan reflekterade. Då duken hängde löst "på glasskivan, reflekterades omkring 60 946, och då den hängde fritt på ett avstånd av c:a 5 cm från den, omkring 30 94. Det sistnämnda "talet motsvarar även till sin storleksordning vad man med hänsyn till de nyss anförda försöken angående dukens ge- nomsläpplighet och reflexionsförmåga i detta fall kunde vänta sig. Då duken icke hängde fritt, kunde den i berö- ringspunkterna icke giva efter för luftvibrationerna, varför den från duken och glaset gemensamt reflekterade intensiteten då var väsentligt större och närmade sig den från den obe- täckta glasskivan reflekterade. Det framgår av dessa för- sök, att om man medelst tygbeklädnad eller draperier vill minska ljudets återkastning från väggarna 1 ett rum, det för ändamålet använda tyget bör hänga löst på väggarna och helst icke beröra dessa. Då det var av intresse att undersöka, om även en från början elastisk hinnas, t. ex. en gummimembrans, genom- släpplighet för ljud, ökas genom belastning (ensidig spän- ning), men den gummimembran, jag hade att tillgå, var av ganska ringa storlek, betjänade jag mig för detta ända- mål av den försöksanordning, som jag tidigare använt vid försöken rörande ljudets ledning genom rör. Den såsom ljudkälla tjänande ringklockan inneslöts följaktligen i en glasklocka med tjocka väggar, varifrån ljudet utträdde ge- nom en metalltratt och från denna leddes genom ett glasrör av 16 mm:s inre diameter, framför vars öppna ända mikro- fonen (utan konkavspegel) var uppställd på c:a 5 cm:s av- stånd. (Se fig. 1i min uppsats om ljudets ledning genom rör). 10 Karl F. Lindman. Den rektangulära 12 cm höga, 9 cm breda och 0,5 mm tjocka gummimembranen, vars övre och undre. ränder voro in- = klämda i var sin trälist, upphängdes mellan rörmynningen och mikrofonen ungefär mitt emellan båda (en metallskiva av samma storlek som gummimembranen avskärmade i detta läge all verkan på mikrofonen). Belastad endast med den 30 gr vägande undre trälisten, genomsläppte membra- nen icke fullt 1 24 av den på densamma fallande ljudener- - 4 ö N NE Sv TEST AR VY RA 2 gien, belastad med ytterligare 1 kg c:a 3 92 och med 2 kg - 5å6 4. En variation av ljudrörets diameter och avstån- det mellan rörmynningen och hinnan medförde icke någon märkbar förändring av försöksresultatet. Genomsläpplig- heten, som städse var mycket ringa, ökades sålunda med belutningen närmelsevis proportionellt mot denna. Vid den största belastningen utgjorde hinnans förlängning un- gefär 1/5 av dess ursprungliga längd, i vilket fall hinnans tjocklek följaktligen minskats med omkring 2/3 (på grund - av tvärkontraktionen vid mitten icke fullt så mycket): Ge- nomsläpplighetens tillväxt var sålunda väsentligt större än den, som enligt vanliga absorptionslagar skulle betin- gats av tjockleksminskningen och måste därför till väsentlig del hava förorsakats av den genom belastningen ökade spänningen, resp. de därigenom befordrade transversalvibra- tionerna. Lå Inverkan av tunna membraners transversalsvängningar framträdde synnerligen tydligt vid ett försök med en 0,03 mm tjock glimmerskiva, som medelst vax fästes lufttätt på den förut öppna ändan av det nyssnämnda glasröret av 16 mm:s inre diameter. Då ringklockans ljud leddes genom detta rör, genomsläppte glimmerskivan först c:a 50 -96 av ljudenergien. Sedan den till en liten ring böjde ändan av en kring glas- röret lindad mjuk koppartråd bragts i kontakt med glim- mermembranens mellersta del, varigenom membranens sväng- - ningsrörelse väsentligt motverkades, minskades denna pro- cent till omkring 25 och, efter det en tunn bomullstapp (som själv knappast märkbart absorberade ljudet) lagts mellan membranen och koppartråden, till omkring 10. Vid ett full- ständigt upphävande av membranens svängningsrörelse A N:o 8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 11 . skulle något märkbart ljud sannolikt icke gått genom mem- branen. Ett tunnt (0,1 mm tjockt) kopparbleck, som 1 sitt ursprungliga elastiska tillstånd genomsläppteé några procent av ljudintensiteten, visade sig i själva verket såsom full- ständigt ogenomträngligt, så snart det genom glödgning gjorts oelastiskt. Ljudets fortplantning från luft genom icke po- rösa skikt av ett fast (eller flytande) ämne synes sålunda så gott som helt och hållet betingas av de sekundära elas- tiska svängningar, i vilka dylika skikt kunna försättas ge- nom inverkan av luftens vibrationsrörelse. Att ett poröst och icke alltför tjockt lager av en fast substans förmår ge- nomsläppa ljud beror tydligen på att ljudet i detta fall fort- ” plantas genom den i porerna befintliga luften. Ju mera ge- : nomträngligt för luftströmmar ett dylikt ämne är, desto lättare förmår även ljudet tränga genom detsamma. En analog uppfattning har även uttalats av amerikanarna Hint ft) samt M-ce, Granis. och lat kiins'). 4. De båda sistnämnda författarna, -.som undersökt vissa porösa ämnens genomtränglighet för ljud, uppgiva bl. a., att ett av dem undersökt fint nät av koppartråd skulle genomsläppt endast 76 92 av det på nätet fallande ljudet. Detta resultat står dock icke i överensstämmelse med mina försök. Ett finmaskigt nät av mässingstråd — hålen i detta voro 0,2 mm Xx 0,2 mm stora och trådarna omkring 0,2 mm tjocka — förmådde icke, då det vid den nyssnämnda för- söksanordningen placerades mellan den öppna ändan av ljud- röret och den närbelägna mikrofonen, i märkbar grad av- skärma ljudet. Tvenne på varandra lagda lager av samma nät hade icke heller någon mätbar verkan. Några andra uppgifter om det av Mc Ginnis och Harkins an- vända koppartrådsnätet anföras icke, än att dess massa per cm? var 0,1 gr. Emedan motsvårande kvantitet hos mitt nät var 0,08 gr, torde båda nätens genomtränglighet för luft varit ungefär lika stor. Den relativt stora försvag- ning av det genom nätet gående ljudet, som de nämnda 1) Am. Journal of Sc. (4), 11, p. 357; 1901, citerad enligt den i följ. not nämnda publikationen. >?) Phys. Rev., 33, p. 128; 1911. 12 Karl F. Lindman. (LX författarne observerat, synes mig därför ganska tvivelaktig, synnerligast som man teoretiskt icke heller kan vänta sig någon sådan. Genom en teoretisk undersökning av cylind= riska hinders inverkan på ljudvågorna kommer nämligen lord Rayleigh (lc. p: 311) till den slutsatsen ac klena trådar och även täta nät av sådana:.(t. ex. muslin) erbjuda ett så ringa hinder för ljudvågorna, att de knap- past märkbart kunna störa (reflektera) dessa. Endast tal- rika med ett inbördes avstånd av en halv våglängd på va- randra följande dylika nät skulle nämligen, .säger han, om tonen är hög och skarpt utpräglad, möjligen kunna giva en märkbar interferenseffekt. Emedan tonhöjden vid Mc Ginnis och Harkins försök var väsentligt-lägre än vid mina försök, skulle vid de förra försöken ännu mindre än vid de senare någon verkan av nätet vara att förvänta. Såvida icke möjligen olikheten i ljudens karaktär (de nämnda forskarne använde såsom ljudkälla en medelst en labialpipa alstrad kontinuerlig ton) kan förklara de -. olika försöks- resultaten, måste orsaken till desså sökas i någon av de väsentligt olika försöksanordningarna betingad omständighet. Lika litet som ett fint metalltrådsnät förmådde ett grövre sådant märkbart försvaga det genom detsamma gående ljudet. Emedan jag sett uppgivet, att man bl. a. med tillhjälp av nät sökt motverka genljudet i stora sälar, gjorde jag ett försök med ett fisknät (ett mörtnät), som upphängdes 1 8 på varandra med ett avstånd av 15 cm ( = halva våg- längden av ljudkällans huvudton) följande varv mellan de båda konkavspeglar, i vilkas brännpunkter ljudkällan och mi- krofonen befunno sig. Såsom man på grund av det nyss sagda kunde vänta sig, hade nätet ingen märkbar verkan på ljudet. Om ljudet, i stället för att gå genom en mängd invid varandra belägna hål i ett skikt av försvinnande tjocklek, - har att passera talrika invid varandra belägna smala luft- - kanaler av ändlig längd, försvagas ljudet i var och en av dem i enlighet med de lagar, som gälla för ljudets ledning genom rör. Då jag fyllde den förut öppna ändan av det 16 cm vida ljudledningsröret med ett knippe 10 cm långa och c:a 2 mm tjocka halmstråstycken, försvagade dessa A N:o8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 13 det genom dem gående ljudet med omkring 60 94. Försö- ket synes mig i viss mån kunna tjäna till att demonstrera den så gott som totala absorption, som det i en höstack in- trängande ljudet enligt lord R ayleigh bör undergå. 5. Genom de följande försöken undersökte jag lju- & dets absorption ilager av sand samt koppar- och järnfil- spån. Den försöksanordning jag därvid använde fram- går av fig. 2. Ringklockan A var därvid placerad på ett sandunderlag och omslöts av ettisanden nedstående 107 cm högt koniskt metallkärl B med tjocka väggar, Da som upptill slutade med ett kort cylindriskt rör av 21 mm:s inre diameter. På rörmynningen var medelst vax fastgjort ett litet av det tidigare använda fina metall- trådsnätet förfärdigat öppet kärl C, på vars vågräta botten ströddes den sand eller det metallpulver, vars: genomsläpplighet för ljud var föremål för undersök- ning. Den för mätning av ljudstyrkan tjänande mikro- fonen (denna var nu icke försedd med någon konkavspegel) var uppställd i närheten av kärlet C. De viktigaste vid dessa försök gjorda avläsningarna, vilka bilda en sammanhän- gande serie, äro sammanställda i följande tabell: | é Genomsläppt ljudintensitet | Ljudabsorberande lager ENTRE ODEN (FASEN FEST ren LEA | : Galvanometerutslag inedelial (i mm) | Karlebi CStomt 15) > Jets | ITA LOFT LOG KOD (FL | 1 mm tjockt lager fin sand (körs | nens medelgrovlek 0,2 mm)| 45; 45; 47; 43; 45 | 45 8,08 Irma fjöckt lager. avsd:0 -. -c.j.. 20:75 24; v203, 28; VAL 236 7,27 SES 5 AST RA SEEN 115; 71-107 1177 135 LONA LAGO 7,39 Kärlet it: fomt 3 sec keN Ja 101555 9851105:7 102: 1035 O2(E-T) 1 mm tjockt lager grövre Sed (kornens medelgrovlek 0,6 mm) | 66; 70; 67; 70; 70; 67 | 68 4,15 2 mm tjockt lager av d:o . . 505 2757 2050 DI DÖ a 3,51 3 5 TES SER rg sil 0 DO > DIT PAD TN: 3,60 Karlethö tomt Za sd 106; 103; 100; 108; 104 |104(= I) 1 mm fökkilasenkoppartlspån DI NOR dh rök ORO 2,1 NE 3 4 52; 48; 50;: 53; -49- |-50 3,7 Rek 6 föll. br NT 103; 100: 105; 107; 110 |105 (= I,) | 1 mm tjockt lager järnfilspån 805-11 803 005 dilign RER Had 2,1 EA S å 5 50;.-—55; .- 495" 158; 54) 92 3,4 KärletiC tomt 3 rös ks sörean 10137 .98--105 101 (= I) 14 Karl F. Lindman. US Den sand, som först undersöktes, bestod av samma fina havssand, vars reflexionsförmåga tidigare undersökts. De finaste sandkornen hade dock avlägsnats genom siktning med det metalltrådsnät, "varav kärlet C förfärdigats. Att, såsom av tabellen framgår, ett I mm tjockt skikt av detta sandprov genomsläppte 45 94 av den infallande intensiteten (I,), oaktat den ursprungliga sanden enligt de tidigare för- söken reflekterade omkring 65 924, beror sannolikt i främsta rummet på olikheten i sandkornens medelgrovlek, i det att ljudet uppenbarligen bättre förmår intränga i grövre sand än i finare sådan. Till en del kan minskningen i reflexions- förmågan måhända även. betingas av den mindre infalls- vinkeln (0? mot 45”). För styrkan I av det ljud, som genomgått n på varandra, lagda skikt av ett poröst ämne av vävnadsstruktur, gäller enligt Mc Ginnis och Harkins (1. c.) exponential- lagen I=Ije"""; då I, betecknar det infallande ljudets in- tensitet och k är en för ämnet karakteristisk konstant... För att pröva, huruvida en analog lag även gäller för det genom planparallella sandskikt gående ljudet, skriva vi likheten under formen PES varvid vi med x beteckna skiktets tjocklek, uttryckt i cm. Konstanten k kunde möjligen benämnas ämnets ljudisola- tionskoefficient. Värdet på I, fås genom bildandet av det aritmetiska medelvärdet av de intensiteter, som uppmätts i början och slutet av varje försöksserie, då kärlet C var tomt. En beräkning av ki de olika fall, som varit föremål för un- dersökning, har givit till resultat de värden, som äro anförda i tabellens sista kolumn. Betrakta vi först de värden på k, som hänföra sig till den finare sanden, finna vi, att de värden, som erhållits av försöken med de båda tjockare skikten (x = 2 resp. 3 mm), synnerligen väl överensstämma med varandra, varemot det tunnaste skiktet givit ett i någon mån större värde. Fullkomligt detsamma gäller även för de värden, som framgått av de med den grövre sanden gjorda observa- tionerna. Då det är sannolikt, att de tunnaste sandskikten AT > ös : Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 15 icke voro, åtminstone överallt, exakt I mm tjocka, äro även de värden på k, som erhållits av försöken med dem, mindre tillförlitliga (hos de grövre skikten äro de vid tjockleksbe- stämningarna begångna felen självfallet av väsentligt mindre betydelse). Man kan även tänka sig, att metalltrådsnätet, som berörde sandskiktets undre yta, icke förhöll sig fullkom- ligt passivt, utan måhända genom tilltäppning av en del porer 1 någon mån bidrog till försvagningen av det genom- gående ljudet, varvid denna verkan tydligen måste göra sig mest gällande hos de tunnaste skikten, på grund varav även de motsvarande värdena på & komme att bliva något för stora. Av det sagda framgår, att den till grund för be- räkningarna lagda formeln I=Jyje""" gäller för ljudets gång genom sandskikt. Beakta vi vid medeltalsberäknin- garna endast de värden på k, som erhållits av försöken med de grövre skikten (x = 2 resp. 3 mm), hava vi för den finare sanden k = 7,33 och för den grövre sanden k = 3,56. En ökning av sandkornens medelgrovlek medför sålunda en väsentlig ökning av genomsläppligheten' för ljud, vilket utgör en bekräftelse av den tidigare dragna slutsatsen, att ett poröst ämnes större eller mindre genomsläpplighet för ljud betingas av den lätthet, varmed det kan genomträngas Svante För: == em och t—"7,9 ar yr, <=0:00075 0; V. Så ett I cm tjockt skikt av den undersökta finare sanden skulle hava genomsläppt endast 0,07 2, av den på detsamma fal- lande ljudenergien. På grund av örats utomordentligt stora känslighet för även det svagaste ljud är det dock sannolikt, att ringklockans ljud skulle kunnat höras genom en dylik vägg. Det förtjänar även anmärkas; att den undersökta sanden sannolikt icke var fullkomligt torr, ity att den (såväl den finare som den grövre sanden), en längre tid stått i ob- servationsrummet, utan att undergå någon särskild tork- ning. Såsom fullkomligt torr, skulle den ifrågavarande san- den förmodligen genomsläppt ljudet i någon mån bättre. Med användning av värdet k = 3,56 finner man, att ett I cm tjockt skikt av den grövre sanden skulle genomsläppt 2,9 9 av det infallande ljudet. Om vi med ett ämnes specifika ljudisolationsförmåga förstå det inversa värdet av !/, för 16 Karl F. fund. z = 1 cm, och om vi beteckna denna kvantitet med &, hava vi för den finare sanden £ = c:a 1500 och för den grövre = 34 (värdet & = & motsvarar det fall, att ett 1 cm tjockt skikt av ämnet icke alls genomsläpper något ljud). De med metallfilspånen anställda observationerna äro visserligen icke lika fullständiga som de föregående, men tillåta dock att draga några orienterande slutsatser. Fil- spånen, som framställts med tillhjälp av en och samma fil, voro till såväl storlek som form mycket ojämna. Deras me- delgrovlek var något mindre än de grövre: sandkornens (i genomsnitt icke fullt 0,5 mm). På grund av spånens oregel- bundna form torde dock filspånslagren hava varit ungefär lika porösa som den grövre sanden, varför överensstämmelsen mellan de värden på k, som framgått av försöken med de 2 mm tjocka filspånskikten (för Cu k = 3,7 och för Fe k = 3,4), och det för den grövre sanden erhållna (3,56), synes förklarlig enbart såsom en följd av den ungefär lika stora porositeten. Värdet på k för kopparfilspånen är visserligen i någon mån större än det för järnfilspånen, men skillna- den mellan dessa värden är dock icke större, än att den kan anses falla inom felgränserna. De undersökta ämnenas olika specifika natur (speciellt deras värmeledningsförmåga) synes sålunda icke märkbart hava inverkat på ljudförsvagningen. Detta bestyrkes även i viss grad därigenom, att de värden - på k, som erhållits av försöken med de 1 mm tjocka metall- spånsskikten, äro lika för koppar och järn. Orsaken till att de sistnämnda värderia äro något mindre än den av försöken med dubbelt så tjocka skikt erhållna står sannolikt att söka däri, att det understa filspånskiktet, som bildade en väsentlig beståndsdel av de 1 mm tjocka lagren, på grund av filspånens oregelbundna form genom inverkan av metall- trådsnätet antagligen hade en mera porös struktur än de högre upp belägna skikten (sandkornen, som voro mer eller mindre avrundade, täckte vida bättre hålen i nätet, än vad fallet kunde vara med järnfilspånen; någon av metalltrå- darna förorsakad »portilltäppning» kan knappast hava före- kommit hos filspånskikten). En noggrannare undersökning skulle kräva, att man i stället för filspån skulle använda små FURL ERUS BS gent ÖV JUR RN vå NEN HO 4 by Å Vv Ca . pe AN A N:o 8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 1 och lika stora kulor av de olika ämnena. Att, såsom nyss nämndes, kornsubstansens specifika egenskaper icke märk- bart synes inverka på de av kornen sammansatta skiktens genomsläpplighet för ljud står i överensstämmelse med den av mig tidigare gjorda iakttagelsen, att ljudförsvagningen i rör icke märkbart är beroende av rörmaterialets specifika egenskaper. De konstanter, som ingå i det teoretiska ut- trycket för dämpningsfaktorn i exponentiallagen för ljud- intensitetens avtagande i rör (se min ovan citerade uppsats, pg. 3 och 4), hänföra sig i själva verket icke heller till rör- materialet utan till den i röret befintliga gasen. Till de Spe- cifika materialegenskaperna räkna vi dock icke här porosi- teten, som, om den i större grad är förhanden, synes med- föra en ökning av såväl ett kornlagers som ett av samma substans bestående rörs ljudförsvagande verkan. Ett I mm tjockt skikt nyss glödgadt kolpulver (av björkträ), vars finaste beståndsdelar såvitt möjligt avlägsnats genom sikt- ning med ett nät av 0,4 mm:s hålvidd, genomsläppte högst 10 92 av det infallande ljudet, vilket motsvarar ett värde : på k av omkring 20! Ett 2 mm tjockt skikt av samma kol- pulver genomsläppte knappast als något med mikrofonen mätbart ljud, medan. ett lika tjockt lager finaste havssand (de finaste kornen hade icke avlägsnats från detta prov) genomsläppte 7 924 (med användning av hyssnämnda värde på k finner man, att ett 1 cm tjockt lager av kolpulvret skulle genomsläppt endast omkring 5 miljardedelar av ljudet! För havssanden finge man åter enligt den nämnda observatio- nen k = c:a 13, vilket innebär, att ett I cm tjockt lager av denna sand skulle genomsläppt omkring 2 miljondedelar av ljudintensiteten). Ehuru en del ytterst fint kolstoft icke kunnat avlägsnas från kolproven, torde dock den observe- rade mycket stora ljudförsvagningen hos kolpulvret delvis kunna tillskrivas kolkornens egen porositet. Några försök med fuktad sand må slutligen här ännu omnämnas. ' Då i kärlet C (fig. 2 ) befann sig ett tunnt lager av den grövre sanden, genomsläppte denna, så länge den var torr, c:a 70 9, av ljudenergien. Då den fuktats med vatten, försvann. verkan på mikrofonen så gott som fullständigt. 2 -— 18 Karl F. Lindman. (LX 4 Sedan torr sand strötts på det våta lagret, så att det hela blev 3 mm tjockt, genomsläpptes åter ljud, varvid dettas - intensitet småningom växte ända till c:a 15 924 av det infal- lande ljudets styrka. Den påströdda torra sanden sög tyd- ligen upp vattnet från det understa skiktet, varvid vissa genom hela skiktet gående porkanaler förblevo fyllda med luft och förmedlade ljudets transmission genom 'skiktet. 0 Tyndall!), som utfört observationer i stor skala angående atmosfärens akustiska förhållanden, fann bl. a., att varken dimma, regn eller snö förmår märkbart försvaga det ljud, som går därigenom, vilken slutsats stod i strid med en äldre uppfattning, enligt vilken små vattendroppar och snöflingor, skulle verka spridande och därigenom även för- svagande på ljudet. Förfäktarna av denna åsikt togo emel- lertid icke i betraktande vattenpartiklarnas (resp. snöflingor- nas) litenhet i förhållande till de akustiska vågornas längd, vilket har tillföljd, att dessa partiklar, tillföljd av ljudvå- gornas böjning kring dem, icke kunna verka märkbart stö- rande på ljudvågorna (emedan dessa knappast alls intränga . i vatten eller is, gå de oförsvagade förbi små därav bestående hinder). Lord Rayleigh (l. c.) kommer i själva ver- ket på teoretisk väg till den slutsatsen, att dim= och regndrop- par samt snöflingor lika litet som fina trådar eller nät kunna väntas verka störande på ljudet. Några försök, som jag ut- förde med kondenserad vattenånga och med vattenstrålar, bekräfta även i sin mån denna slutsats. Mellan ringklockan och mikrofonen (försedda med var sin konkavspegel) fram- bragtes ett artificiellt regn sålunda, att vatten fick ned- strömma genom en sil, varvid vattenstrålarna upplöstes i mindre sådana genom en elektrisk laddning, som tillfördes silen och vattnet från en Whimsharsts influensmaskin. »Reg- net» hade icke den minsta verkan på det genom detsamma gående ljudet. Försöken med kondenserad vattenånga ut- fördes på tvenne sätt. Enligt det ena inleddes ånga från en glaskolv med kokande vatten genom en gummislang i den i ; fig. 2 avbildade metalltratten, i vars understa del ringklockan 1) Pogg. Ann. Jubil. Bd, p. 668; 1874, — »Den Schall», p. 21—23; 1874. A N:o8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 19 då åter befann sig. Med tillhjälp av en annan gummislang, som sattes i förbindelse med en blåsbälg, kunde ångan åter lätt avlägsnas. Då tratten sålunda ömsom innehöll vattenånga och ömsom var tom, visade sig styrkan av det genom trattmynningen utträdande ljudet städse vara densamma (ångan fick dock icke fylla kärlets understa del, emedan ett vattenbeslag på ringklockan i någon mån inverkade på ljudet). Det andra sättet var följande. Ring- klockan inneslöts i den förut använda glasklockan, ur vilken ljudet fick utträda genom en rund öppning av 7 cm:s - diameter. Framför denna var på ett avstånd av 10 cm placerad en tratt, som uppfångade ljudet och ledde detta "genom ett rör till mikrofonen. Mellan öppningen i glas- klockan och tratten uppsteg en ångstråle av minst lika stor bredd som den nämnda öppningens. Vare sig ångan avkyldes genom utvidgning vid utströmning ur en slang eller om den såsom het uppsteg ur kokkärlet, kunde någon verkan av densamma på det genomgående ljudet icke observeras. . Även om vi bortse från vattenpartik- larna, hade ljudet här att passera ett luftskikt, som var mättat med vattengas och — speciellt i det sistnämnda fallet — hade en väsentligt högre temperatur än omgiv- ningens. I litteraturen finnes många uppgifter om att ljudet av ett kanonskott kan reflekteras från moln, varvid höres ett utdraget sakta rullande?). Tyndall säger sig även en gång hava hört ett eko från »en optiskt genomskinlig atmos- fär». I anslutning till en av Humbolt given förklaring av vissa företeelser av analog art förklarar Tyndall nyss- nämnda observationer genom avtagandet, att ljudet erfar en partiell reflexion vid gränsskikten mellan luft av olika temperarturer och därav betingad olika halt av vattengas. På grund av den förändring, ljudets fortplantningshastighet undergår, då temperaturen eller fuktigheten förändras, måste i själva verket en viss brytning och reflexion före- komma vid dylika gränsskikt. Såväl av mina nyss anförda 2) Jmf. 1. Arrhenius, Lehrb. d. kosm. Physik, p. 816; 1903. NG > Karl.F. Lindman. (LX=-- försök som av teoretiska beräkningar framgår dock, att reflexionen vid en sådan gränsyta även i bästa fall är så ytterst svag, att endast en genom talrika på varandra föl- jande inhomogeniteter upprepad verkan av denna art möj- ligen kan förklara de nämnda akustiska företeelserna i atmos- fären. Då tvenne gasformiga medier gränsa till varandra, bestämmes förhållandet mellan det infallande och det vid gränsytan reflekterade ljudets amplituder a och a" vid nor- mal incidens genom likheten a le CET EH AR RR varest 0 och 0, beteckna de båda gasernas tätheter samt V- och V, ljudets fortplantningshastigheteri dem. Med känne- dom om ljudets fortplantningshastighet i fuktig luft?) finner man enligt denna formel, att om den ena gasen utgöres av torr luft av -+ 10” C och den andra av med fuktighet mättad luft av samma temperatur, det från gränsytan reflekterade ljudets intensitet är blott 0,0001 94 av det infallande ljudets. Är den ena gasen atmosfärisk luft av rumtemperatur (+15” C) och den andra luft av + 100? C, mättad med vattenånga, reflekteras 1,7 4. Äro slutligen båda gaserna torr luft, den ena av 0? och den andra 10”, reflekteras blott 0,08 2, av den infallande ljudenergien. Dessa beräkningar förut- sätta, att övergången från det ena mediet till det andra sker plötsligt. Om, såsom i naturen vanligen är fallet, övergångs- skiktets tjocklek belöper sig till en betydlig bråkdel av våg- längden, är reflexionen ännu väsentligt svagare. 1) Se lord Rayleigh, ll. c., pg. 82. 2) Ljudets hastighet i fuktig luft kan som bekant beräknas enligt for- meln V.= Vv, (1 od i vilken Vv, betecknar hastigheten i torr luft, VF hastigheten i fuktig luft av samma temperatur, p den mättade vattenångans j tryck och h det atmosfäriska trycket. För ljudets hastighet V, i torr luft av temperaturen tf? C”gäller åter formeln V; = v]/a + Eon ESS : 373” där V, beteck- nar hastigheten i luft av 09 C (= 331 m/sexk.). vr ; vr ANG £ ATV TR BO Veg SNR 0 fr EE Vr Aj 7 I 5 | AN:o8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 21 Genom försök med bunsenlågor bekräftade jag den av Tyndall gjorda iakttagelsen, att de från dylika lågor uppstigande heta gaserna verka i viss grad avskärmande på ljudet. Då trenne vanliga bunsenlågor ställdes invid varandra under den öppning, genom vilken ljudet utträdde ur glas- klockan vid den sist använda försöksanordningen, försva- gades ljudet med omkring 30 94, ifall lågspetsarna befunno sig ett litet stycke under öppningen, och med 50 å 60 94, om lågorna nådde upp över öppningen. Då lågorna sänktes, så att de uppstigande gasernas temperatur vid sidan av öpp- ningen var omkring 150”, var verkan endast obetydlig. Det framgår härav, att man, i motsats till vad jag först tänkte mig såsom en möjlighet, knappast kan i tillräcklig grad mot- verka den akustiska resonansen i byggnader medelst några på olika ställen anbragta system av gaslågor. Några försök som jag utförde med ett stort antal lågor, ordnade i en rät linje av 3 meters längd och på 5 cm:s inbördes avstånd, gåvo även ett negativt resultat, i det att de uppstigande gaserna endast i närheten av lågorna hade någon tydlig verkan. De inhomogeniteter, som kunna förefinnas i atmosfären, äro naturligtvis av en helt annan storleksordning än de, som uppkomma genom gaslågor, varför det även synes oegentligt, att såsom Tyndall gjort, tillämpa resultaten av de medelst dylika lågor gjorda observationerna på atmosfäriska för- 'hållanden. I sin »Lehrbuch der kosmischen Physik» (p. 816) uttalar sig Arrhenius i hithörande frågor på följande sätt: »Man hat auch die Wirkung von Reflexionen in Fällen vermutet, in Wwelchen sie wahrscheinlich keine merkliche Rolle spielen. Wenn z. B. Schallersheinungen, die man er- Wwartet hatte, ausblieben, so nahm man an, dass dieselben an den Grenzflächen verschieden dichter Luftschichten re- flektiert seien. Da aber in diesem Fall, sowohl die Dichte wie auch die Fortpflanzungs-Geschwindigkeit von der einen Schicht zur anderen sehr wenig veränderlich ist, so scheint die Erklärung kaum stichhaltig zu sein». Flera av de av Tyndall gjorda observationerna, som hänföra sig till 'vissa luftområdens skenbara ogenomtränglighet för ljud, hava som bekant senare (av Osborne Reynolds m. fl.) 1 20 Karl F. Lindman. (LX förklarats genom en av temperaturolikheter och vindar be- tingad brytning av ljudvågorna. På grund av förbränningsprodukternas heteorogenitet är det ganska svårt att bilda sig en uppfattning om huru pass väl de ovannämnda observerade verkningarna: över- ensstämma med vad man teoretiskt kan vänta sig. För på- visande av den intensitetsförlust ljudet lider, då det genom- går luftskikt av olika temperatur, gjorde jag följande försök. Ett I m långt mässingsrör (inre diametern = 8 mm) upp- hettades medelst tvenne bunsenlågor till glödning på tvenne c:a 25 cm från varandra belägna ställen, medan röret på vardera sidan om dessa och mitt emellan dem hölls i smäl- tande snö. Det genom röret gångna ljudet var då omkring 10 24 svagare än när röret på alla ställen var av rumtempera- tur. För att kunna jämföra denna observation med vad vi i ett dylikt fall kunna vänta oss, skola vi antaga, att luften inom röret på de heta ställena var c:a 500” och på de avkylda 0”. Om gränsen mellan tvenne luftlager av dessa tempera- turer vore skarp, skulle, såsom man på tidigare angiven väg finner, det på övergångsstället reflekterade ljudets in- tensitet utgöra 6 9/, äv det ursprungliga ljudets. Emedan vid det ifrågavarande försöket förekommo fyra övergångs- ställen, vore den maximala försvagningen c:a 25 94. I verk- ligheten förekommo inga temperatursprång, varjämte det är tvivelaktigt, om temperaturskillnaderna verkligen voro fullt så stora som 500”. Den observerade intensitetsförlusten måste sålunda anses ganska väl motsvara vad man i detta fall teoretiskt kan vänta sig. För att ljudet skall märkbart reflekteras från gränsskikt mellan luft av olika temperaturer fordras det sålunda antingen en mycket. stor temperatur-' skillnad eller också, såsom tidigare nämnts, en genom tal- rika gränsskikt mångfaldigad verkan. Då man på ett öppet fält hör ett eko från en skogs- rand, kan detta knappast i märkbar grad, såsom jag någonstädes sett uppgivet, härröra av ljudets återkast- ning från luften i skogen, utan åtminstone i huvudsak av reflexionen från trädstammarna. Luften innanför skogs- randen skiljer sig visserligen i avseende å temperatur och STAGE CNS COA - Ka. Ko etta j då ' Wade) Aa Aa FANN NE å j | A f É ÖRGÅN | ; é A N:o 8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 23 fuktighet något, men på långt när icke tillräckligt, från , den på öppna fältet, och om några upprepade inhomogeni- teter, jämförbara med dem, som sannolikt förefinnas hos luften inom molnen, kan det här icke bliva tal (i sist an- tydda fall skulle man för övrigt icke höra ett skarpt eko, utan ett ojämnt och utdraget sådant). Eko uppstår som bekant även på vissa ställen inom skogen, varest några luft- lager av väsentligt olika beskaffenhet väl knappast före- komma. Att trädstammar förmå märkbart återkasta ljud framgår tydligt av ett försök, som jag utfört. En något över 1 m hög pappeylinder av 26 cm:s diameter återkastade näm- ligen:i en riktning, .som bildade en 120” stor vinkel med de infallande strålarna, omkring 8 2, av den från en större plan glasskiva under 30” infallsvinkel reflekterade ljudintensi- teten. En pappeylinder av 16 cm:s diameter återkastade däremot under samma omständigheter endast 2 9, vilket visar, att cylindriska fasta kroppars akustiska reflexions- förmåga hastigt växer, då diametern ökas. Speciellt de grövre trädstammarna i en skog måste följaktigheten åter- kasta ljudet ganska starkt. Befinner man sig i en skog på ett tillräckligt avstånd från gränsen till ett parti grövre eller ock tätare skog bör man kunna erhålla ett tydligt eko. Na- turligtvis kunna även berg ofta vara orsaken till de ekon man hör i skogarna. 6. Slutligen återstår ännu att omnämna en observation, som tidigare icke torde hava gjorts och som knappast heller blivit teoretiskt förutsedd. Jag observerade nämligen, att rök (speciellt tobaksrök) verkar ganska starkt dämpande på ljudet. Då ringklockans ljud leddes genom ett 142 cm långt vågrätt glasrör av 16 mm:s inre diameter, framför vars öppna ända mikrofonen var uppställd, gav den med mikrofonen förbundna galvanometern ett utslag av c:a 80. skaldelar. Sedan jag blåst cigarettrök från munnen genom en gummi- slang i glasröret, så att detta fylldes därmed, gick utslaget ned till c:a 20 eller t. o. m. 15 skaldelar. I den mån röken satte sig inom. röret, växte åter utslaget, och då röken av- lägsnats genom blåsning av ny luft i röret, var utslaget åter lika stort som i början. För besvarande av frågan, huruvida 24 ye Karl F. Lindman. | AN den ifrågavarande verkan härrörde enbart av kolpartik- larna i röken eller möjligen även var beroende av den fukt, som häftade vid dessa, gjorde jag några försök med möjli- gast torr rök. Sedan röret fyllts med luft, som: torkats i sva- velsyra och klorkalcium, infördes hastigt en genom en kork stucken brinnande cigarett i rörmynningen, varefter torr luft drevs genom den brinnande cigaretten i röret, varvid detta åter fylldes med rök. Ljuddämpningen var även nu . mycket stark, men dock icke fullt så stor som vid det förra försöket. Vid de tre försök av detta slag, som jag utförde, gick galvanometerutslaget ned till c:a 30 skaldelar (från 80), men knappast därunder. Vid en upprepning av det först beskrivna försöket, varvid gummislangen, genom vilken röken blåstes i röret, invändigt fuktats med vatten, erhöll jag däremot ett minimiutslag av 10 skaldelar. Ehuru rök- mängden vid de olika försöken sannolikt icke var precis lika stor och röken i den fuktiga luften måhända icke heller satte ' sig med samma hastighet som i den torra, erhöll jag dock det intrycket, att den fuktiga röken dämpade ljudet i nå- gon mån starkare än den torra (för ett definitivt besvarande av denna fråga skulle fortsatta och noggrannare försök vara av nöden). Sanddamm, som erhölls genom att skaka fin sand genom röret, hade icke någon märkbar ljuddämpande verkan. Man kan tänka sig, synes det mig, att de (även spe- cifikt) mycket lätta rökflingorna försättas i rörelse genom de mot dem stötande luftmolekylernas svängningar och därvid genom sitt tröghetsmotstånd motverka dessa. Om — utom en ringa mängd olja — även fukt häftar vid dem, är deras massa och följaktligen även motstånd större. Möjligt är dock även, att den stora porositet, som utmärker kolet (spe- ciellt såsom nyss glödgat) i viss mån förorsakade den obser- verade företeelsen (jmf. härmed den ovan konstaterade utom- ordentligt starka ljuddämpningsförmågan hos kolpulver). Vad åter stoftpartiklarna i sånddammet beträffar, äro dessa åtminstone specifikt vida tyngre än rökpartiklarna och dessutom icke porösa. Sannolikt voro de icke heller lika tätt anhopade som rökpartiklarna. Emedan luften i större städer och deras närhet vanligen är om dagarna starkt be- Å SÖ ) ' ww rn so q AL | : A AN:o8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 25 mängd med rök, torde denna i märkbar grad bidraga till, att ljudet av lokomotivens och fabrikernas visselpipor längre fram på dagen höres mindre tydligt och gällt än tidigt på morgnarna eller om natten. Många sångare och talare hava även, enligt vad för mig uppgivits, gjort den erfarenheten, att det är tyngre att göra sig hörd i en sal, som är fylld med tobaksrök, än i en med ren luft. Orsaken härtill står tydli- gen att söka, icke blott i rökens irriterande verkan på res- pirationsorganen, utan även i den ljuddämpning, som för- orsakas av den i salen befintliga röken. Zusammenfassung. Als die eine Seite einer Glasscheibe nach Bestreichung mit Leinöl mit einer 0,2 mm dicken Schicht feinen Sandes äberzogen wurde, hatte dies keinen merkbaren Einfluss auf das akustische Reflexionsvermögen der Scheibe, d. h., falls ein diesbezäglicher Unterschied täberhaupt vorkam, so war der von der Sand-Leinölschicht reflektierte Schall jedenfalls nicht mehr als höchstens ein Paar Proz. schwächer als der von der blanken Glasfläche reflektierte (die Versuche Wur- den mit einem Einfallswinkel von 30” bez. 60” ausgefährt; als Schallquelle diente eine elektrische Klingel, als Schall- detektor ein mit einem Transformator bezw. Spiegelgalvano- meter verbundenes Mikrophon). Dieses Versuchsergebnis be- stätigt einen von Lord Rayleigh theoretisch gezo- genen Schluss, nach dem eine fär Schall undurchdringliche rauhe Fläche den Schall im allgemeinen ebenso gut reflek- - tieren muss als wenn die Fläche vollkommen eben wäre. Das vom Verf. fröher beobachtete schlechte Schall-leitungs- vermögen einer mit einer dännen Sandschicht innen beklei- deten Glasröhre därfte in erster Linie auf die durch die Sand- körner erzeugte höchst wesentliche Vergrösserung der inne- ren Oberfläche-der Röhenwand zuräckzufähren sein, welche Vergrösserung dieselbe Wirkung zu haben scheint wie eine gewisse Verlängerung der Röhre ohne Veränderung ihres Querschnittes. | Wenn die Dicke der auf einer grossen wagerechten Glas-' scheibe befindlichen Sandschicht allmählich vergrössert wurde, 26 Karl FE. Ligdiuan: (KE so hatte dies zuerst eine Verringerung der reflektierten Schall- intensität zur Folge. Als die aus feinem Meersand bestehende Schicht 4 mm dick war, war die reflektierte Intensität z:a 65 9/, der von der blanken Glasfläche reflektierten, d. h. die Sandschicht absorbierte etwa 35 9/, von der einfallenden Schallenergie. Eine Vergrösserung der Schichtdiche zu etwa 8 mm bewirkte kaum eine merkliche Abnahme der reflek- ANSE tierten Intensitet, woraus hervorgeht, dass derjenige Teil des Schalles, welcher in den Sand eindrang und somit an der äusseren Grenzschicht nicht zuräckgeworfen wurde, in dem vorher benutzten z:a 4 mm dicken Schicht fast vollständig absorbiert wurde (der Bruchteil davon, Wwelcher eventuell durch diese Schicht gegangen war, wurde nach der Zuräck- werfung von der: Glasscheibe absorbiert). Ein Durchziehen der 8 mm dicken Sandschicht mit dicht nebeneinander lie- genden gegen die Einfallsebene senkrechten Furchen von 6 å 7 mm Tiefe, bewirkte eine Schwächung der reflektierten Schallintensitet um etwa 10 9/,, welche Wirkung wahrschein- | lich der Vergrösserung der Oberfläche der schallabsorbie- renden Sandschicht zugeschrieben werden kann. Eine von Wasser durchnässte 4 mm dicke Sandschicht reflektierte den Schall ebenso gut wie die blanke Glasfläche. Dass das Wasser also, praktisch genommen, den Schall totalt reflek- tiert, wurde auch durch Messung der Intensität des von einem nassen Baumwollentuche reflektieten Schalles bestä- tigt. Diese Versuchsergebnisse stehen in Ubereinstimmung mit der Theorie, nach der Flässigkeiten und nicht poröse feste Körper sich in Luft fortpflanzende Schallwellen stets - so gut wie total reflektieren mössen (der Grenzwinkel der Totalreflexion ist in solchen Fällen immer recht klein, und sogar bei normaler Inzidenz muss die Reflexion fast total sein), während die Reflexion an porösen Wärden, in welche der Schall teilweise einzudringen vermag, schwächer sein muss. Eine Glasscheibe wirft indessen den Schall nur dann total zuräck, wenn sie nicht selbst in merkbare Transver- salschwingungen versetzt wird. Falls diese Bedingung nicht erföllt ist, so pflanzt sich — wie durch Versuche festgestellt > I FR AK I Svt Är NY Pr A Bad AS vä AA - an 3 VS AN:0o8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 27 Wwurde — ein Teil der Schallenergie scheinbar durch das Glas hindurch, das dabei als eine sekundäre Schallquelle wirkt. Als ein 75 em breites und 0,3 mm dickes Tuch aus dich- tem Satin mit 12 kg belastet wurde, vergrösserte' sich sein Reflexionsvermögen auf etva das doppelte. Ein Wweiches ungespanntes Tuch gibt wahrscheinlich in höherem Grade nach fär die Schwingungsbevegung der angrenzenden Luft, als Wenn das Tuch sich in ungespanntem Zustand be- findet, welches vermutlich die durch Belastung erzeugte Vermehrung des Reflexionsvermögens des Tuches erklärt. Auf ähnliche Weise erklärt sich wahrscheinlich auch die Beobachtung, dass wenn eine Glasscheibe sich hinter dem Satintuche und iäberall in Berährung mit ihm befand, der Schall bedeutend stärker reflektiert wurde, als -wenn das Tuch die unmittelbar himter ihm stehende Scheibe nicht berährte (eine Wandbekleidung aus Gewebestoff dämpft also den Schall in einer Wohnung wWwesentlich mehr, wenn sie lose hängt, als wenn sie an den Wänden ' genagelt ist). Es zeigte sich ferner, dass die soeben erwähnte Belastung des Tuches eine, wenn auch verhältnismässig geringe (etwa 3 24 betragende) Vermehrung der Schalldurchlässigkeit des Tuches bewirkte, welche Wirkung wahrscheinlich von den > Transversalschwingungen des gespannten Tuches herrährte. Eine ähnliche durch Belastnung erzeugte Vermehrung der Schalldurchlässigkeit konnte auch bei einer Gummimem- brane nachgewiesen werden. Der Einfluss der Transversal- schwingungen dänner Membranen trat besonders deutlich hervor bei einem Versuch mit einer 0,03 mm dicken Glim- merscheibe, welche mittels Wax an dem vorher offenen Ende einer 16 mm weiten Glasröhre luftdicht befestigt wurde. Wenn der durch die Klingel erzeugte Schall durch die Röhre geleitet wurde, liess die Glimmerscheibe zuerst etwa 50 9 der Schallenergie durch. Nachdem das Ende eines um die Röhre gewickelten weichen Kupferdrahtes in Beriährung mit der Mitte der Glimmerscheibe gebracht worden war, Wwodurch die Schwingungen der Membrane Wwesentlicht ge- hemmt Wwurden, liess sie etwa 25 2, und, nachdem ein dän- nes Wattebäuschehen (das den Schall kaum merkbar selber SEEM FF IE NA dera a RYEINRA Y KELR VÄRT CN 20 1 ARE Je PARIS 28 ; Karl opindnians See SEN TER absorbierte) zwischen die Membrane und das Ende des Kup- ferdrahtes gelegt worden war, nur etwa 10 92 durch. Bei einem vallständigen Aufhören der Schwingungsbewegung der Membrane wäre wahrscheinlich kein Schall durch die Membrane gegangen. . Eine dänne Kupferscheibe, die in ihrem urspränglichen elastisehen Zustand einige Prozente des Schallintensität durchliess, erweis sich in der Tat als vollständig undurchlässig, nachdem sie durch Ausglihen unelastisch gemacht worden war. Die Fortpflanzung des: Schalles durch nicht poröse Schichten eines festen Körpers scheint demnach fast vollständig durch diejenigen sekun- dären elastischen Schwingungen bedingt zu sein, in welche solche Schichten durch die Schwingungen der Luftmolekile versetzt werden können. Dass eine poröse und nicht zu dicke Schicht einer festen Substanz för Schall durchlässig ist beruht offenbar darauf, dass der Schallin diesem Falle durch die in den Poren befindliche Luft fortgeflanzt Wird (eine analoge Auffassung ist auch von dem Amerikaner TEE ausgesprochen Wworden). Ein sehr dichtes Kupferdrachtnetz — Sä Löcher hatten eine Grösse von 0,2 x 0,2 mm?, während die Drähte nicht ganz 0,2 mm dick waren — vermochte den durechgehenden Schall nicht merkbar zu schwächen. Obwohl diese Beobach- tung einem von Mc Ginnis und Harkins angefäöhr- ten Versuchsergebnis wWwiderspricht, nach dem ein Kupfer- drahtnetz von der erwähnten Feinheit etwa 4, der Schall- energie abzuschirmen sollte, bestätigt sie den von Lord: Rayleigh theoretisch gezogenen Schluss, dass dänne Drähte sowie auch dichte aus solchen Drähten bestehende Netze ein so geringes Hindernis fär die Schallwellen dar- bieten, dass sie im allgemeinen den Schall kaum merkbar reflektieren können. Wenn der Schall, anstatt durch eine dänne perforierte Schicht zu gehen, zahlreiche nebeneinander liegende Luftkanäle endlicher Länge zu passieren hat, so wird er in jedem von ihnen gemäss den fär die Schalleitung in | Röhren geltenden Gesetzen geschwächt. Als das vorher offene Ende der schon fruäher benutzten 16 cm weiten Schall- röhre mit einem Bändel 10 cm langer und etwa 2 mms dicker A N:o 8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. 29 Strohstäcke gefällt wurde, scehwächten diese den durch sie gehenden Schall um etwa 60 924. Der Versuch scheint die fast totale Absorption demonstrieren zu können, welche der in eine Heufeime eindringende Schall nach Lord R ay- leigh's Aussage erleiden soll. | Durch die folgenden Versuche wurden Sand- sowie Kup- fer- und Eisenfeilspänschichten mit Bezug auf ihre Schall- durchlässigkeit untersucht, wobei diese Schichten von ei- nem feinen Messingsdrachtnetz getragen wurden. Es zeigte sich, dass die Stärke I des durch eine Sandschicht von der Dicke x cm gegangenen Schalles nach der Formel I=TJI,e""" berechnet werden kann, wenn I, die Intensität des einfal- tenden Schalles und k eine von der Grösse der Sandkörner abhängige Konstante bedeuten. Fär eine Sandprobe, bei Wwelcher die mittlere Grösse der Körner etwa 0,2 mm betrug, ergab sich & = 7,33 und fär eine andere, deren Körner durch- schnittlich drei mal so grob waren, k = 3,56. Einem Zu- wachs der Korngrösse bezw. der Porosität der Sandschicht entspricht Demnach ein schneller Zuwachs der Schalldurch- lässigkeit, Wwelches mit der oben ausgeprochenen Ansicht von der Ursache zu dieser Durchlässigkeit äbereinstimmt. Nach der erwähnten Formel ergibt sich, dass eine 1 cm dicke Schicht von dem feineren Sande nur 0,07 2, und eine ebenso dicke Schicht von dem gröberen 2,9 94, der einfallenden Schallenergie durchlassen wärden. Die untersuchten Sand- proben Wwaren eine längere Zeit im Beobachtungszimmer gestanden, ohne besonders getrocknet zu werden, und waren folglich wahrscheinlich nicht vollkommen frei von Feuchtig- keit. Sowobhl fär die Kupfer- wie fär die Eisenfeilspänschich- ten, deren Porosität von derselben Grössenordnung wie die des gröberen Sandes war, wurden Werte fär k erhalten, die innerhalb der Fehlergrenzen mit dem fär den gröberen Sand erhaltenen Ubereinstimmt. Dass die spezifischen Eigen- schaften der Kornsubstanz (z. B. das Wärmeleitungsver- mögen) also nicht merkbar auf die Schalldurchlässigkeit der von den Körnern zusammengesetzten Schichten ein- zuwirken scheinen, steht im FEinklang mit der vom Verf. friher gemachten Beobachtung, dass die Schallsehwächung 30 Karl F. Lindman. (EX ; 3 in Röhren von der spezifischen Eigenschaft des Materials der Röhrenwände nicht merkbar abhängig ist. Zu diesen spezifischen Eigenschaften wird hier jedoch nicht eine even- tuelle Porosität der Substanz gerechnet, welche Eigenschaft, falls sie in merklichem Grade vorhanden ist, die Schalldämp- fende Wirkung einer Kornschicht sowie auch die einer aus derselben Substanz bestehenden Schallröhre zu vergrössern scheint. Frisch geglähtes Kohlenpulver, dessen feinste Bestandteile so weit wie möglich durch Sichten mit einem Netz von 0,4 mm Lochwerte entfernt worden waren, durch- liess nämlich den Schall noch viel schlechter als feinster Meersand, welches wohl zum Teil auf die grosse Poro- sität des Kohlenstoffs zuräckzufihren sein därfte. — Eine z:a I mm dicke Sandschicht, die mit Wasser gefeuchtet Wworden war, lies den Schall fast gar nicht durch. Nachdem trockener Sand auf diese feuchte Schicht gestreut worden War, so dass die Gesamtdicke 3 mm betrug, wurde Schall . wieder durchgelassen, wobei die Intensität des Schalles all- mählich bis zu einem Maximiwert wuchs. Der aufgestreute trockene Sand saugte offenbar das Wasser aus der unter- sten Schicht, wobei gewisse durch die ganze Schicht gehende Porkanäle mit Luft gefällt blieben und die Transmission des Schalles vermittelten. Versuche mit einem artifiziellen »Regen» und mit kon- densiertem, sowohl adiabatisch abgekältem wie auch heis- sem, Wasserdampf in Luft zeigten, dass weder Wassertröpf- chen in der Luft noch eine -.Grenzschicht zwischen Luft? lagern von verschiedener Feuchtigkeit und Temperatur den durchgehenden Schall im allgemeinen merkbar zu schwWä- chen vermochten. Durch Versuche mit Bunsenflammen wurde die von Tyndall gemachte Beobachtung bestä- tigt, dass die von solchen Flammen aufsteigenden heissen Gase in gewissem Grade auf den Schall abschirmend ein- Wwirken. Es zeigte sich jedoch, dass eine merkbare derartige Wirkung diesen Gasen nur in der Nähe der Flammen zu- kommt, wo die Temperatur ausserordentlich hoch ist. Um diejenige Schwächung des Schalles nachzuweisen, welche zu erwarten ist, wenn der Schall sich durch Luftschichten 4 N:o8) Försök rörande ljudets reflexion och absorption. Sl sehr verschiedener Temperatur fortpflanzt, wurde eine 1 m lange Messingröhre (der innere Durchmesser = 8 mm) mittelst zweier Bunsenflammen an zwei um z:a 25 cm von einander entfernten Stellen bis zum Glähen erhitzt, wäh- rend die Röhre an jeder Seite von diesen und in der Mitte zwischen ihnen in schmelzendem Schnee gehalten wurde. Der durch die Röhre gegangene Schall war dann um etwa 10 90 scehwächer, als wenn die ganze Röhre von Zimmertem- peratur war. Die so beobachtete Schwächung des Schalles entspricht annähernd dem, was man in diesem Falle theo- retisch erwarten kann. Damit der Schall an Grenzschichten zwischen Luft von verschiedener Temperatur merkbar re- flektiert werden soll, ist demnach — und zwar in Uberein- stimmung mit der Theorie — erforderlich entweder eine viel grössere Temperaturdifferenz als was in der Atmos- phäre jemals vorkommt oder auch eine durch zahlreiche aufeinander folgende Grenzschichten vervielfältigte. Wir- kung. Die in der Natur beobachtete Zuräckwerfung des Schalles von Wolken kann also nur durch zahlreiche Inho- mogenitäten der innerhalb der Wolken befintligen Luft be- dingt sein. Wenn man auf offenem Felde ein von dem Rande eines Waldes kommendes Echo hört, so därfte es häuptsäch- lich die Baumstämme und nicht die Luft im Walde sein, Wwelche die Zuräckwirkung des Schalles bewirken. Dass Bäumstämme in der Tat den Schall sogar recht kräftig zu reflektieren vermögen, geht aus folgendem Versuche hervor. "Ein etwa I m haben und 26 cm weiter Pappzylinder reflek- tierte in einer Richtung, die mit der Fortpflantzungsrich- tung des einfallenden Schalles einen Winkel von 120? bildete, etwa 8 960 von der von einer grossen ebenen Glasscheibe unter einem FEinfallsvinkel von 30? reflektierten Schallintensität. Ein Pappzylinder von 16 cm Durchmesser warf dagegen unter denselben Verhältnissen nur 2 24 des Schalles zuräck, welches beweist, dass das akustische Reflexionsvermögen zylinderförmiger Körper mit wachsendem Diameter schnell :zunimmt. Diejenigen Echos, die man öfters in dem Innern eines Waldes hört, können demnach oft auf der Zuruäckwer- fung des Schalles von den Baumstämmen beruhen, die sich 32 Karl F. Lindman. (EXEE an der Grenze zu einer gröberen oder auch dichteren Wäl- dung befinden. Durch einen Versuch wurde schliesslich nachgewiesen, dass Rauch (speziell Tabakrauch) den Schall sogar sehr stark zu dämpfen vermag, welche Beobachtung, so viel ich Weiss, nicht fröher gemacht worden ist. Als der Schall der elektrischen Klingel durch eine 142 cm lange und 16 mm weite wagerecht gehaltene Glasröhre geleitet wurde, nahm die Stärke des aus der Röhre austretenden Schalles sehr stark ab, falls Cigarettenrauch in die Röhre geblasen wurde, so dass diese sich mit Rauch fällte (in einem Falle sank der Ausschlag des Galvanometers von 80 bis zu 10 Skalenteilen). In dem Masse wie der Rauch sich in der Röhre setzte, nahm die Schallstärke wieder zu, und wenn aller Rauch wieder weg- geblasen wurde, nahm die Schallstärke ihren Anfangswert an. Trockener Rauch (in trockener Luft) schien nicht ganz ebenso kräftig zu wirken wie feuchter, obwohl dies noch nicht mit Sicherheit festgestellt werden konnte. Sandstaub; der durch Schätteln feinen Sandes durch die Röhre erzeugt . - wurde, hatte keine merkbare Wirkung. Ob die schalldämp- fende Wirkung des Rauches vielleicht dadurch bedingt wird, dass die Rauchpartikelchen durch die Schwingungen der. Luftmolekäle in Bewegung versetzt werden und dabei auf sie dämpfend zuräckwirken, oder ob sie durch die Porosi- tät des Kohles (man beachte das hiervon oben Gesagte) oder durch irgend einen anderen Umstand bedingt ist, ist eine noch offene Frage. Es scheint nicht ausgeschlossen zu sein, dass der Rauch, womit die Luft in grösseren Städten des Tages gewöhnlich starkt gemengt ist, in gewissem Grade dazu bei- tragen könnte, das der Schall der Pfeifen der Eisenbahn- lokomotive und Fabriken am Tage nicht so-stark erscheint wie am Morgen oder in der Nacht. Der dicke Tabakrauch, der in grossen Sälen leider manchmal vorkommt, därfte auch eine merkbare Schalldämpfende Wirkung haben. Helsingfors, Physikalisches Institut der Universität, im. März 1918: "RANN "Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar. Bd. LX. 1917—1918. Afd. A. N:o 9. Ueber Fulvinin ein neues Harnstoffderivat. Von ERNST EDW. SUNDVIK. (Eingereicht den 10 Mai, gedruckt den 30 August 1918). Wie allbekannt ist, wird Violursäure (Nitrosobarbitur- säure) durch starke Reduktionsmittel (Jodwasserstoff, Schwe- felwasserstoff und, wie ich gefunden habe, am besten Nat- riumhydrosulfit) in Uramil äberfährt. Dies geschieht stets, wenn die Reduktion bei Gegenwart von Wasser ausgefährt wird. Ich habe indessen mehrmals einen Körper wahrgenom- men, der ohne Zweifel eine Zwischenstufe bei der Reaktion ausmacht und eine gelbe Lösung mit Alkohol giebt. Eine notwendige Bedingung fär die Bildung dieses Körpers ist Wasser möglichst fern zu halten. — Ich habe den Körper auftreten gesehen: beim vorsichtigen Zusammenschmelzen von wasserfreier Oxalsäure und Violursäure und beim Kochen einer alkoholischen Violursäurelösung mit Zinkstaub. FEine för die Ausmittelung der Konstitutionsformel wichtige Syn- these kann durch Erhitzung einer Mischung von Violursäure und Uramil erzielt werden. Wir wollen diese Reaktionen später näher beriähren. Der gelbe Körper wurde von mir schon im Frähling 1917 entdeckt und die Untersuchung desselben fast abgeschlos- sen, aber Mangel an Material hat die schliessliche Abfassung NS und in Folge dessen die Veröffentlichung bis heute verspätet. Auch jetzt missen einige Fragen unentschieden bleiben. — Wenn Wwasserfreie Oxalsäure und Violursäure vorsichtig zusammengeschmolzer werden, und die Hitze bis zum Braun- - werden gesteigert worden ist, so zieht Alkohol die gelbe Sub- stanz aus; es ist aber nicht möglich sie von Oxalsäure und anderer Stoffen zu reinigen. Man kann jedoch alle Reaktio- nen mit dieser Lösung anstellen. Um die Substanz möglichst rein zu erhalten, habe ich die Methode gewählt eine alkoho- lische Violursäurelösung mit Zinkstaub zu reduzieren. Die ; SN Ernst Edw. Sundvik. För SON TR PERENNER Operation muss mit nur kleinen Mengen avf einmal vor- genommen werden. Etwa 4—3 g der kristallisierten, gepulverten Säure wird in einem Kolben mit hinreichend viel Alkohol iäbergossen, ein Ueberschuss an Zinkstaub hinzugefugt und das Ganze längere Zeit (6—9 Stunden) im Kochen gehalten. Den an der Kolbenöffnung befestigten Köhler habe ich mit Chlor- caleimmrohr versehen, um Luftfeuchtigkeit fernzuhalten. Eine sehr kleine Menge Wasser ist fär die Reaktion nötig (die Säure enthält 1 Mol. Kristallwasser); einige Prozente aber sind schon hinreichend um die Lösung abzufärben, d. Bh. den schon entstandenen gelben Stoff in Uramil zu täber- fäöhren. Verwendet man völlig wasserfreien Alkohol, so geht die Reaktion sehr langsam und unvollständig von statten. — Da der Körper vom Wasser gleich zerzetzt wird, giebt es lerder kein Mittel, durch das man einen Schluss auf die End- reaktion ziehen könnte. — Auch bildet sich stets eine nicht unansehnliche Menge von Uramil bei jeder Darstellung. Es ist jedoch besser die Violursäure auch unter Verlust zu redu- zieren, da sie schwerer als Uramil aus-dem Hauptprodukt später zu entfernen ist. Man lässt nunmehr den Zinkstaub sich absetzen, de heisse Lösung Wird: rasch durch einen Saugfilter gesaugt, der im Kolben zuräckgebliebene Zinkstaub noch einmal mit wasserfreiem Alkohol ausgekocht und wie das vorige Filtrat behandelt, dann einen Theil des Alkohols abdestilliert (im offenen Gefäss nicht verdunstet) und die iäbrig gebliebene Lösung iber Nacht stehen gelassen. Violursäure und Uramil pu JF Sd SM = AAC bd NR. JE Vg A- N:o 9) - Ueber Fulvinin. 3 (auch etwas Fulvinin) scheiden sich aus. Nun wird aus der durch Filtrieren erhaltenen Lösung der Alkohol fast völlig abdestilliert und die ausgeschiedene, feste Masse rasch zWwischen Löschpapier gepresst und im Exsickator tber Schwefelsäure getrocknet. Sie wird dann mit wasserfreiem Alkohol unter Erwärmen extrahliert, der Alkohol abdestilliert u. S. W., wie oben angegeben, Wo nötig mehrmals. Wenn der Farbstoff sich vollständig und leicht im warmen Alkohol löst. ist er als rein anzusehen. Er darf auch, unter dem Mikroskop betrachtet, keine deutliche Spur von Kristallisation, sondern nur Körner und Krusten zeigen. Die Kristalle bestehen aus Violursäure und Uramil, auch da, wo sie dunkel gefärbt er- scheinen. — Es ist klar, dass beim Darstellen des Stoffes grosser Verlust nicht zu vermeiden ist. — Die verdännte Lösung von Fulvinin ist fast rein orange- farben, die mehr konzentrierte etwas ins Bräunliche spielend. Auf Filterpapier macht ein Tropfen einen rein orangefar- benen Fleck. Eine Spur von Ammoniak ertheilt der Lösung eine violette Farbe. Dies zeigt, dass kein Ammoniak bei der Darstellung freigemacht wird, was bei der Konstitutions- bestimmung von Bedeutung wird. In dem zuräckgebliebenen Zinkstaub bleibt. die grösste Menge des gebildeten Uramils haften. Um es freizumachen hat man nur die Masse mit Wasser durch Dekantieren aus- zuwaschen, bis es farblos abläuft und mit Ammoniak keine Färbung mehr zeigt. Wird der Zinkstaub dann unter Erwär- men mit verdännter Alkalilauge ausgezogen und die filtrierte Lösung mit Essigsäure angesäuert, so fällt Uramil als Weisse, mikrokristallinische Masse aus. Reaktionen: Das Fulvinin bildet, wie schon oben gesagt wurde, in mehr kompakter F orm braune Krusten, zerrieben aber, oder wenn es sich als Pulver ausgeschieden hat, hat es eine mehr reine Orangefarbe. In Berährung mit Wasser zerfällt es fast sogleich; die Lösung Wird rötlich, mit mehr Wasser wieder abgefärbt. In dieser Lösung ist Violursäure sehr leicht aufzuweisen durch ihre so charakteristischen Reaktionen. Daneben entsteht Uramil. Mineralsäuren zer- setzen die alkoholische Lösung gleich, Alkalien geben Violur- 4 FrnstiBds Sundvil. (DS säurereaktionen. Ferrosulfatlösung erzeugt Blaufärbung und SS ein eingeworfener Kristall von Ferrosulfat wird fast augen- blicklich blaugefärbt. Einmal im Exsickator getrocknet, bleibt jedoch der Stoff in gewöhnlicher Zimmerluft haltbar: Die trockene Substanz verträgt hohe Temperatur ohne zu - schmelzen, zuletzt (äber 200? C) zersetzt sie sich unter starker Gasentwicklung. — Die alkalische Lösung mit alkoholischer : Zinkehloridlösung und dann mit alkoholiscehem. Ammoniak "tropfenweise versetzt giebt eine schöne, citronengelbe Fär- bung. — Mir scheint dies auf saure Eigenschaften des Kör- pers zu deuten. Die Lösung des Fulvinins giebt ein charakteristisches Absorptionsspektrum. Eine mehr koncentrierte Lösung lässt den roten Teil des Spektrums frei bis vor die Natrium- linie D. Der ganze ibrige Theil des Spektrums ist absorbiert. Beim Verdännen der Lösung mit Alkohol zieht sich die Ab- sorptionsgrenze nach rechts öber die Linie D, zuletzt bis zur Mitte zwischen D und E. Der Farbstoff ist also auffal- lend monochromatisch, lässt nur Rot und Rotgelb durch. — Hier sei noch bemerkt, dass der Stoff von Zink nicht völlig befreit Werden kann, wenigstens da er durch Reduk- tion mit Zinkstaub dargestellt worden ist. Die reinsten Pro- ducte (Analyse 4—5) enthielten etwa 196 und Weniger. — Ich habe Griände anzunehmen, dass neben Uramil auch Fulvinin unter dem zuriöckgebliebenen Zinkstaub zu finden sei, natärlich als in Alkohol unlösliches Zinksalz. ; i Analysen: Bei jeder Verbrennungsanalyse habe ich das im Platinschiff zuräckgebliebene Zinkoxid gewogen, es von der abgewogenen Menge Substanz abgezogen und die ent- sprechende Menge Wasser hinzuaddiert. Das Verbrennungs- rohr war mit frisch reduziertem Kupfer beschickt. 1. 0.15834 g Subst. (abgewogen 0.1606 g, 0.0029 g ZnO enth. = 0.00064 H,0) gaben 0.17685 g. CO, = 0.048232 g. C, = 30.46 24, und '0.0460 H30 = 0.0051565 H. = 3.25 9. 2. 0.1486 g Subst. (0.15075 abgew., 0.00275 g. ZnO enthe i = 0.0006 g. H,0) gaben 0.1661 g. CO, = 0.0453 g. 0: = 30.48 KY. IRENE ESF AR gr hn FS > 4 ; ; : A N:o 9) Ueber Fulvinin. 5 fd, 0:7105 g. Subst: (0:7139 g. abgew., 0.0044 g.:ZnO> enth. = 0.001 g.- H;0) gaben +0.1863833 g. N; = 26.23 4 (Kjeldahl). Diese Zahlen, im Mittel 30.47 2, C:, 3.349, Ha. und 26.23 24, N,, entsprechen am nächsten der Formel C, H;N30O, mit dem Molekälargewicht 159.07, welche Formel 30.17 94 Cz, Bög Hund 264294 Na erfordert.: Aus den erhaltenen Procenten berechnet sich (C;) das Molekiilargewicht 159, aus den N-Prozenten (fär N35) ein solches von 160, im Mittel also 159. Eine einfache Erwägung zeigt, dass die Formel der analyvsierten Substanz richtiger C,H3N303 Ho O zu schrei- ben ist. Später, seitdem ich alle bei der Darstellung nötigen Um- stände besser beriäcksichtigen gelernt hatte, habe ich ein sehr reines RP erhalten. Hier folgen 2 damit gemachte Analysen: 4: 0.23727 g. (0.2402 g. abgew., 0.0024 ZnO enth. 0.00053 g. H,O entsprechend) gaben 0.2779 g. CO, = 0. 0758 ESKORT und: 0:0565-H50:== 0:00651 (8 IH5= 2:00 0/6: 5: 0-1950-g. (0:1972" go. abgew.,” 0:0018 :Zn0:=0:0004 H3.0 entspr.) gaben 0.2283 g. CO, = 0.06225 (Ce = 20O0: und 0.0467 H;0 = 0.005184 H; = 2.66 9. Die zur Analyse 4 räd Substanz enthielt 1.00 94; die zur Analyse 5 dagegen nur 0.912 94 ZnO, d. h. die klein- sten Mengen, die in den analysierten Substanzen uäberhaupt gefunden Wwurden. Die Substanz fär die Analysen 1—3 Wwur- den uber Nacht im Exsickator getrocknet, die för Analyse 4 und 5 in Vakuum iäber Swefelsäure 2—3 Tage lang ent- wässert. — Mangel an Material machte eine Stickstoff- bestimmung der fär die Analysen 4—35 gebrauchten Sub- stanz unmöglich, aber die för Analyse 3 erhaltenen Prozente, 26.23 eines Molekäls von 159, giebt fär ein Molekäl 150 be- rechnet die Zahl 27.79 94. Diese Prozente stimmen sehr Wwohl mit der F ormel C,H,N303 d. h. 'C,H3N303 . 4 H,O öberein, welche 31. 0906 Kohlenstoff, 2.68 Y, Wdsserstoft und 28.01 24, Stickstoff, statt der gefundenen Mittelzahlen C, 31.94, H, 2.66 (und Nz 67 . Ernst Edw. Sundvik. (EX 27:79) 2 erfordert. Diese Formel unterscheidet sich von der ; vorigen durch ein Weniges von 1; Mol. H30. Konstitutionsformel des Fulvinins. Von der Violursäure, NH — CO | | KING deren Formel CO C— NOMH ist, ausgehend, ist es leicht NE | NH — CO | einzusehen, dass die einfachste Formel des Fulvinins NH — CO I ; I I (unter Weglassung des Wassers) CO C=NH sein muss. | | NH — CO Der Zinkstaub hat also ganz einfach der Violursäure ein Atom Sauerstoff entzogen. Der Wasserstoff, durch den Zinkstaub ent- Wwickelt, uberfäöhrt einen Theil des Fulvinins weiter in Uramil, NH — CO ; | | CO CH .NH3,. In soweit ist die Sache klar und einfach. | | : : NH — CO Die Analysen zeigen, dass ein solches Molekäl 1 Mol. H:0O gebunden hat und dass in Vakuum die Hälfte leicht abgege-- ben wird, dagegen die andere Hälfte fester gebundén ist. NH — CO a | Eine solche Formel, CO oC=NH. 4, HO, zeigt sich ENE NH — CO doch bei näherer Betrachtung weniger glaubhaft, ja un- möglich, und das aus folgenden Gränden: 1. Ein halbes Molekäl Wasser kann nicht mit einem Mo- lekäl eines anderen Stoffes vereinigt werden, insofern dass das Molekäöl des letzteren nicht verdoppelt wird, da ein Bare Molekäl sich damit vereinigen kann. OJ a IA VG Lu RATE fe fen Fra SN A N:o 9) Ueber Fulvinin. 7 2. Der Körper wäre der Formel nach ein Säureimid. Solche sind täberhaupt nicht gefärbt, am wenigsten wenn sie der alifatischen Reihe gehören. 3. Durch Hydrolyse zerfällt der Stoff durch Aufnahme "von H.O0 in Violursäure und Uramil. 4. Beim Zusammenschmelzen von Violursäure und Ura- mil bildet sich Fulvinin. — Fär diese Synthese hat man nur diese Stoffe in molekulare Mengen zusammen zu reiben, die Masse mit Wasser durchzufeuchten und dann langsam zu erhitzen. Bei etwa 125”—140” nimmt sie eine braune, in Violett ziehende Farbe an. Man extrahiert erst mit wenig Alkohol, um unveränderte Violursäure zu entfernen, dann wird die Masse mit grösseren Mengen Alkohol ausgekocht. Die Lösung zeigt alle Reaktionen des Fulvinins, Farbe, Zersetzungen, auch das Absorptionsspektrum, genau wie das durch Zinkstaub aus Violursäure erhaltene. Diese Reaktion kann meines Erachtens nur in folgender Weise vorsichgehen: NH—CO0O CO—NH ETS | | EOEACENE OMC NN SCH 2060 FRESE ROM | (EN NH — CO CO—NH elliot KET NRE NITE==CO CO— NH Eb RE RE SR | VERSER rs Ac EN | | NH — CO CO — NH Fulvinin | Man vorgleiche iäbrigens die beiden Stoffe Purpusräure und Fulvinin. Die Formel jener ist durch NH—CO CO—NH | | | . COREIOGER NIT ==0 CO | [an | NH —CO CO— NH 8 Ernst Edw. Sundwik. (LX ersichtlich, unterscheidet sich also nur dadurch, das es nur ein NH enthält. Die beiden Körper mössen in vielen Beziehun- gen verwandt sein. Die Purpursäure entsteht aus Alloxan - und Uramil und zerfällt sehr leicht in diese beiden Kom- ponenten, gerade wie das Fulvinin aus Violursäure und Ura- - mil entsteht und leicht in dieselben Komponenten zerfällt. Beide Stoffe sind also instabil und es scheint mir ganz | SN natärlich, dass die Gruppe C€ — NH— HN—C noch mehr instabil sein muss, als die Gruppe C—-NH—C. Es scheint mir, dass die beiden Formeln einander stätzen. Es - ist auch ziemlich deutlich, dass diese Atomkomplexe die chromogenen Gruppen ausmachen. — | Beim Erhitzen nimmt das Fulvinin eine dunklere, braune Farbe an. Ich habe darum kein Versuch gemacht das Was- ser in dieser Weise zu bestimmen, um 30 mehr, als Mengel an Stoff eine solche Bestimmung schwer ausfuhrbar machte: Auch scheinen mir die angefährten Analysen in dieser Hin- sicht genägend zu sein. Schlussfolgerungen. 1. Bei der Einwirkung von Zinkstaub und einigén ande- ren reduzierenden Substanzen auf Violursäure wird dieser 1 Atom Sauerstoff entzogen, 2 solche Gruppen vereinigen sich zu einer neuen Verbindung von rot- bis bräunlichgelber Farbe, die in Alkohol mit rötlich-gelber Farbe löslich ist. Der Körper, dessen Konstitution durch die Formel NES CO CO— NH | | | CO C—NH-—HN—-—C CO"-2.H3OT) | [SS SO NH —CO CO—NH !) 1 Mol. Wasser geht in Vakuum iäber Schwefelsäure leicht weg. DR k A N:o 9) Ueber Fulvinin. : OS angegeben wird, ist seiner Zusammensetzung gemäss mit Purpursäure verwandt und wie diese sehr instabil. Mit Wasser zerfällt er sogleich in Violursäure und Uramil. 2. Die Konstitution wird nicht nur durch die Zersetzung in Violursäure und Uramil, sondern auch durch die Synthese aus denselben Stoffen klar gelegt, ganz wie die Purpursäure aus Alloxan und Uramil sich bildet, sich aber auch in die- selben Stoffe zersetzt. 3. Der Körper, dem ich den Namen Fulvinin gegeben habe, vorträgt hohe Temperaturgrade, ohne zu schmelzen. Zuletzt wird er unter beträchtlicher Gasentwicklung zersetzt. 4. Mineralsäuren und Alkalien zersetzen das Fulvinin gleich. Alkohol und Aceton scheinen die besten Lösungs- mittel des Fulvinins zu sein. — Einmal getrocknet ist der Stoff luftbeständig. — Organische Säuren wie Oxalsäure und Essigsäure verträgt der in Alkohol gelöste Körper besser, wenn nur kein Wasser zugegen ist. — Öfversigt af Finska Vetenskaps-Societetens Förhandlingar. Bd. LX. 1917—1918. Afd. A. N:o 10. Bemerkung zu dem Aufsatz »Zur Theorie der EFlektrodynamik> R. MALMSTRÖM. Wenn man die in dem oben genannten Aufsatz>!) fär die z-Komponente der gegenseitigen Wirkung zweier Elek- tronen aufgestellte Formel NGE 0 Tee u?vd , d 0 fee u? a aa fame etta ee' [ar] cos(r, x) — [ax] EF c? 0 entwickelt, so entsteht ein Glied ee' av— Ax R